Nauki przyrodnicze
MENU
STRONA GŁÓWNA
Przyroda polska
Zdjęcia natury
Fizyka teoretyczna
Biologia teoretyczna
Biochemia
Biologia molekularna
Ornitologia
Rośliny Polski
Botanika
Zoologia
Internetowe ZOO
Związki czynne roślin
Pierwiastki
chemiczne
Chemia nieorg.
Chemia organiczna
Ciekawostki
biologiczne
Ciekawostki
fizyczne
Ciekawostki
chemiczne
Ciekawe książki
Ciekawe strony www
Słownik

INFO
INFO O AUTORZE
KONTAKT

Do działu: BIOLOGIA TEORETYCZNA →

Ewolucja płci
czyli koguty i kury znoszące ich jaja


Nie miłuje się tego, w czym miłość nasza owocu nie daje.
William Szekspir

WSTĘP

Dlaczego warto pisać teksty o charakterze przeglądowym, całościowym ? Znaczny procent ludzi lubi, czy chociaż potrafi, skupiać się na konkretach, na drobnych wycinkach rzeczywistości i poznawać i opracowywać je dogłębnie. Jest to ważne, gdyż konkretne poznanie to całkowite (nie całościowe) poznanie, a to jest niezbędne, aby móc precyzyjnie oddziaływać na dany wycinek rzeczywistości. Przynajmniej w niektórych przypadkach. Przytoczmy kilka przykładów: projektowanie rakiet, samolotów i planowanie toru ich lotu, budowa reaktorów atomowych, odkrywanie nowych leków. Czym byłaby tutaj niespodzianka, wynikająca z naszej nieprecyzyjnej wiedzy ? Wybuchem rakiety czy reaktora ? Katastrofą samolotu ? Śmiercią kolejnych tysięcy ludzi na nieuleczalną chorobę ? Są to niespodzianki kosztowne, niechciane i bolesne. Rakieta czy reaktor, to konkretny wycinek świata, w którym żyjemy, o którym musimy wiedzieć wszystko, aby móc się nim z sukcesem posługiwać. A i tak czasem czynniki zewnętrzne sprawią niespodziankę.
Wycinki rzeczywistości (jak to sobie je nazwaliśmy), nie są jednak izolowane od swego otoczenia. „Wycinając” je pomijamy wiele powiązań, które nie zawsze można pominąć (patrz rys.1).



Rys.1. Wycinając konkret ze świata rzeczywistego przecinamy powiązania, które nie zawsze można przeciąć.

Na przykład, badając zbawienne dla organizmu oddziaływanie lek B - białko A może umknąć nam fakt, że lek B unieczynnia białko C, strategiczne dla całego organizmu. A czy taki fakt może umknąć ?
Realnie istniejące konkrety są zawsze ze sobą powiązane, tworząc mniej lub bardziej skomplikowane sieci zależności, tworząc całości: systemy.
Konkretne poznanie tego gąszczu konkretów jest niezwykle trudne albo nawet niemożliwe (począwszy od systemów o takiej złożoności, jak pojedyncza organella czy cała komórka).
Całość poznawczą może stanowić też zagadnienie, np.: „ewolucja płci”, „strategie pokarmowe torbaczy”, „regulacja osmotyczna u zwierząt morskich”, itp. W takich ogólnych zagadnieniach nauka wciąż daleka jest od ostatecznego (czyli całościowego i konkretnego) poznania. Posłużmy się tu porównaniem do kolorowego obrazu, tworzonego z kawałków puzzli. Pod koniec XX wieku biologia rozwijała się niezwykle szybko i tych kawałków puzzli pochodzących z pojedynczych, tzw. ”punktowych prac” jest coraz więcej. W tak ogólnych zagadnieniach, jak te wymienione powyżej, puzzle nie są jeszcze ułożone i przez cały lub znaczną część XXI wieku badacze będą mieli pełne ręce roboty.
Czym jest zatem praca przeglądowa ? Jest szkicem całej układanki. Tutaj nie ma kolorowych, starannie dopracowanych kawałków puzzli. Ale ten szkic ma istotną zaletę. Widać całość. Naukowcy, a nawet laicy, lubią czytać przeglądówki. Są tam wszystkie najważniejsze pojęcia, zjawiska, zależności, reguły dotyczące danego zagadnienia. Nie można też pominąć aspektu estetycznego. Szkic cieszy oko bardziej niż obraz kolorowy, ale niekompletny, złożony z chaotycznie rozmieszczonych, czy nawet rozrzuconych części układanki.
Dlaczego warto pisać prace przeglądowe ? Na ich podstawie nie da się skonstruować np. samolotu pasażerskiego. Do tego trzeba drobiazgowych planów. To wada, ale co nie jest bez wad ? A zalety ? Inspirują one do dalszych studiów, porządkują podstawy i dotychczasowe osiągnięcia na danym polu, ujawniają sieć zależności, skłaniają do myślenia, odpowiadają na fundamentalne pytania i zaspakajają potrzeby estetyczne. To jest coś.

Jednym z podstawowych filarów nowożytnej nauki jest kauzalizm, czyli przekonanie, że wszystko ma swoją przyczynę i nie zmierza w kierunku jakiegoś, odgórnie ustalonego celu, np. Boga czy doskonałości. Nauka poszukuje przyczyn zjawisk. Im lepiej są te przyczyny znane, tym większą siłę ma w rękach ludzkość. Przyczyny zjawiska można sztucznie wytworzyć, usunąć, uniknąć jej lub ją zniszczyć. Weźmy przykład jednej z przyczyn raka płuc – palenie tytoniu. Jeśli nie będziemy palić (uniknięcie przyczyny), to zmniejszymy prawdopodobieństwo zapadnięcia na groźną chorobę.
Kauzalizm – nieocenione i znakomicie sprawdzające się narzędzie naukowców, nakazuje pytać o przyczyny. Nakazuje pytać: DLACZEGO ?
Biologia zajmuje się bardzo skomplikowanymi układami, jakimi są organizmy żywe. Jak do tej pory skupiała się ona głównie na opisach ich budowy, możliwe jak najbardziej szczegółowych. Istniały na szczęście nurty boczne, tworzone przez naukowców próbujących odpowiedzieć na pytania: dlaczego organizmy są tak zbudowane. Dlaczego mają takie cechy jakie mają ?
Zróbmy krótkie porównanie. Na silnik samochodu można spojrzeć dwojako. Można starać się opisać jego budowę wyróżniając w nim wtrysk paliwa, tłoki, cylindry i wiedzieć o tych częściach wszystko, a można też spytać się do czego dane części służą, jaka jest idea działania silnika, dlaczego do silnika trzeba doprowadzać tlen, itp. Nie interesuje nas konkretny opis budowy konkretnego silnika, lecz odpowiedź na pytanie dlaczego jest tak zbudowany.
W tym artykule zajmiemy się zagadnieniem ewolucji płci. Wielu biologów dokonało już ogromnego wysiłku w opisie samców i samic gatunków rozmnażających się płciowo, budowy ich narządów płciowych, procesów w nich zachodzących i ich zachowań. Jest to tzw. „opisówka”. Stwierdzamy, że płcie istnieją i opisujemy je tak szczegółowo, jak to tylko możliwie. Niniejszy artykuł nie będzie zawierał żadnych opisów do wkucia. Spróbujemy odpowiedzieć tu na pytania: dlaczego istnieją płcie ? Dlaczego ich istnienie jest powszechne ?
Potem skupimy się na bardziej skomplikowanych zjawiskach, będących konsekwencją istnienia płci. Ale...

NAJPIERW POJĘCIA PODSTAWOWE

Rozmnażanie płciowe wymaga gamet przynajmniej dwóch płci, które zlewają się w procesie syngamii, z utworzeniem zygoty. Obecność różnych gamet i ich zlewanie się jest istotą rozmnażania płciowego, odróżniającą je od wszelkich rodzajów rozmnażania bezpłciowego.
Haploidalna gameta zawiera tylko jeden komplet chromosomów i powstaje dzięki procesowi mejozy zwanej też podziałem redukcyjnym, gdyż z komórek diploidalnych tworzy haploidalne. Gamety dwóch różnych płci zlewając się ze sobą tworzą zygotę, która jest znów diploidalna.
W rozmnażaniu bezpłciowym osobniki potomne zawierają materiał genetyczny, pochodzący tylko od jednego osobnika rodzicielskiego (zazwyczaj identyczny). Istnieją różne rodzaje tego rozmnażania:
  • Partenogeneza - samica produkuje córki bez zapłodnienia.
  • Podział komórki - z jednej komórki powstają dwie komórki potomne. Tak rozmnażają się organizmy jednokomórkowe.
  • Rozmnażanie wegetatywne - oderwanie fragmentu organizmu rodzicielskiego i powstanie z niego osobnika potomnego.
Zdarza się, że osobnik ma dwie płcie i jego organizm potrafi produkować zarówno komórki jajowe jak i plemniki. Mówimy wtedy, że jest to organizm obojnaczy (hermafrodyta). Może ona dokonywać samozapłodnienia lub zapłodnienia krzyżowego, wymieniając gamety z inną hermafrodytą. Samozapłodnienia są rzadsze, obojnaki „dążą” raczej do zapłodnienia krzyżowego. Faktem jest, że potomstwo osobników blisko spokrewnionych jest słabe. Wyobraźmy sobie więc jak słabe musi być potomstwo osobnika, który ma je z samym sobą. Samozapłodnienie ma sens, gdy osobnik gatunku obojnaczego nie znalazł drugiego osobnika, a musi wydać potomstwo.
Zastanówmy się teraz nad powszechnością występowania 2 płci. Dlaczego nie 4? Dlaczego nie 9 ? Uważa się powszechnie, że system dwupłciowy jest najprostszy i wystarczający. Istnieją też hipotezy mówiące, że jeśli mitochondria i chloroplasty mają być przekazywane zawsze tylko przez jedną płeć (1), to muszą istnieć tylko dwie płcie (1 i 2). Co przecież byłoby, gdyby chciały skrzyżować się płcie 2 i 3 ? Nie są to ciągle wyjaśnienia przekonywujące.
Zastanówmy się więc jakie mogłyby być korzyści z istnienia np. 4 płci. Bo jeśli takowe istnieją, to mamy problem.
Załóżmy, że istnieją 2 populacje rozmnażające się w systemie:

a) dwupłciowym
b) czteropłciowym

i spójrzmy na poniższy rysunek 2:



Rys.2. Porównanie procentu spotkań osobników tej samej płci w przypadku populacji z dwiema płciami 1 i 2 (po lewej) i z czterema płciami 1,2,3 i 4 (po prawej).

Zauważmy, że w systemie dwupłciowym prawdopodobieństwo spotkania tej samej płci wynosi 50 %, a w przypadku systemu czteropłciowego – tylko 25 %.
Postawmy więc hipotezę mówiącą, że systemy więcej niż dwupłciowe mogą powstać u gatunków cechujących się mało licznymi, rozproszonymi populacjami osobników, nie potrafiących się aktywnie odszukiwać. Wtedy to trzeba minimalizować spotkania z osobnikami tej samej płci, bo takie nie doprowadzają do powstania potomstwa. Czy istnieją konkretne realizacje i czy są zgodne z hipotezą ? Jest to jedna z tysięcy luk, której zapełnienie pozostawiam Czytelnikowi. Jak mawiał R. Feynman : „Trzeba wiedzieć kiedy skończyć”.

DLACZEGO ISTNIEJĄ PŁCIE ?

Jest to pytanie równie fundamentalne, co ciekawe i zapewne Czytelnik nie będący specjalistą w dziedzinie teorii ewolucji nie może doczekać się odpowiedzi na nie. Istnienie płci jest konieczne do procesu rozmnażania płciowego, czyli powstania organizmów potomnych z rodzicielskich w wyniku zlania się ich komórek płciowych (gamet).
Załóżmy teraz, że pewna diploidalna samica jest w stanie wyprodukować 10 jaj, z których powstanie 10 potomków (córek), niosących cały jej materiał genetyczny. Samica diploidalna, rozmnażająca się płciowo, produkuje 10 haploidalnych komórek jajowych. Po ich zapłodnieniu przez samca lub samce ma ona 10 potomków niosących połowę jej materiału genetycznego.
Załóżmy również, że pojemność środowiska, w którym mogą żyć gatunki opisanych powyżej samic, używających dwóch odmiennych systemów rozrodu, wynosi 1000.
100 samic partenogenetycznych jest w stanie „wypełnić” środowisko w następnym pokoleniu sumarycznie wytwarzając 1000 córek. Jeśli wystartujemy sprawiedliwie, począwszy od populacji 100 osobników rozmnażających się płciowo, wśród których tylko 50 będą stanowiły samice, to sumaryczna liczba potomstwa będzie wynosić tylko 500. Ten prosty model przewiduje, że organizmy rozmnażające się bezpłciowo powinny wygrywać w wyścigu o puste nisze w środowisku i wypierać populacje płciowe. Każdy organizm bezpłciowy wydaje tylko swoje potomstwo, a samice rozmnażające się płciowo muszą ustępować połowę miejsca w genotypie swych dzieci samcom. Mówi się, że ponoszą one tzw. koszt samców.
Musimy więc teraz odpowiedzieć sobie na pytanie: dlaczego w przyrodzie obserwujemy tak wysoki procent gatunków płciowych ? Dlaczego płeć zdominowała świat biologiczny, skoro w naszych prostych rozważaniach przegrywa ona (i swoją drogą może też zostać wyparta) ? Co pomijamy w naszych rozważaniach ? Od czego abstrahuje ten prosty model ? Musi być to z pewnością jakiś realny czynnik, którego nie ujęliśmy, a powinniśmy, bo w świecie biologicznym najwyraźniej zmienia on postać rzeczy o 180 stopni.
Musimy pamiętać, że na sukces ewolucyjny danego osobnika składa się nie tylko:

1. liczba kopii genów jakie po sobie zostawi (liczba potomstwa), lecz także to
2. jak dobrze przystosowane jest jego potomstwo do środowiska.
Innymi słowy pozostaje kwestia większego prawdopodobieństwa przetrwania lepiej przystosowanego potomstwa.

Skoro więc czynnik 1 przeważa 2-krotnie u osobników aseksualnych, to czynnik drugi musi u osobników płciowych przeważać ponad 2-krotnie.
Co daje potomstwu osobników płciowych tak dużą przewagę selekcyjną ? Jeśli odpowiemy na to pytanie, będziemy wiedzieli dlaczego istnieje płeć i dlaczego jest ona w świecie organizmów żywych tak powszechna. Na razie jednak nauka nie zna pełnej odpowiedzi na to pytanie, lecz dysponuje zestawem słabszych lub silniejszych hipotez. Przyjrzyjmy się im dokładnie.

a) Hipoteza Fishera-Mullera

We wszystkich poniższych rozważaniach pominiemy zjawisko crossing-over, pamiętając, że istnieje ono i nie pozwala traktować chromosomów jak stabilne całości, bo „szatkuje” je. C.o. jest prawie zawsze związane z wytwarzaniem gamet.
Załóżmy, że w danym środowisku ogromną przewagę selekcyjną dają występujące razem w jednym osobniku mutacje 1*2*. Jak wiemy z rachunku prawdopodobieństwa, szansa wystąpienia obydwu mutacji akurat w jednym osobniku danej populacji, jest nikła, bo mnożenie dwóch prawdopodobieństw [zakres (0-1)] daje zawsze liczbę jeszcze mniejszą. Jako, że częstości mutacji są niewielkie, to ich przemnożenie przez siebie daje liczby śladowe.
W przypadku rozmnażania bezpłciowego mutant z jedną korzystną mutacją 1* może tylko dzielić się (powielać mutację) lub produkować swoje klony i to jest jedyna możliwość zwiększenia prawdopodobieństwa wystąpienia mutacji 2* na tym samym genotypie.
Są szybsze sposoby. Mutacja 2* może z większym prawdopodobieństwem pojawić się wśród N-1 pozostałych osobników w populacji. Rozmnażanie płciowe daje możliwość skupienia mutacji 1*2* w jednym osobniku potomnym (patrz rys.3).



Rys.3. Korzystne mutacje oznaczone gwiazdkami powstałe w dwóch różnych organizmach rodzicielskich mogą spotkać się w jednym potomku, dając mu ogromną przewagę selekcyjną.

Hipoteza Fishera-Mullera nie mówi nic o większej możliwości uzyskania przewagi selekcyjnej dzięki rozmnażaniu płciowemu. Ta możliwość jest tylko bardziej prawdopodobna, a przez to szybsza. Jest to istotne w szybkim reagowaniu na zmiany środowiska, a także w konkurencji o zajmowanie prostych nisz.
Hipoteza Fishera-Mullera zwana jest czasem hipotezą pastora z Bray. Był to duchowny żyjący w XVI wieku, który w zależności od panującej religii, potrafił szybko „przemienić się” w protestanta lub katolika.
Hipoteza ta nie została mocno poparta faktami, bo zauważono, że rozmnażanie płciowe najpowszechniej wystepuje u dużych, wyspecjalizowanych, wolno żyjących organizmów, żyjących w środowiskach mało zmiennych.

b) Hipoteza zapadki Mullera

Jak już powiedzieliśmy, organizmy rozmnażające się płciowo mogą tylko „klonować się”, czyli wytwarzać kopie samych siebie. Ich genotypy są izolowane i nie mogą uzyskać żadnej innej informacji genetycznej od tej, którą posiadają. Problem polega na tym, że DNA mutuje i jest to proces nieunikniony, a mechanizmy naprawcze nie są idealne.
Ten proces gromadzenia mutacji z czasem został porównany do koła zębatego z mechanizmem zapadkowym, poruszającego się tylko w jedną stronę i nie mogącego się cofnąć.
Spójrzmy jeszcze raz na rysunek 3, ale teraz wyobraźmy sobie, że mutacje 1*2* są szkodliwe.



Rys.4. Osobnik potomny może dostać od swoich rodziców niezmutowane allele i w konsekwencji zawierać ich mniej niż oni.

System rozmnażania płciowego daje możliwość uzyskiwania w każdym pokoleniu organizmów mniej obciążonych mutacjami, niż organizmy rodzicielskie. System taki potrafi odwrócić zapadkę Mullera (jak to powiedział rosyjski biolog - Kondrashov). Populacje osobników rozmnażających się bezpłciowo są tak mało liczne, dlatego że nie potrafią one „odświeżać” swojego zmutowanego DNA i spadają w przepaść niekorzystnych mutacji, szybko wymierając.

c) Hipoteza transpozonowa

W 1988 roku została wysunięta, wątpliwa moim zdaniem, hipoteza mająca wyjaśniać istnienie rozmnażania płciowego, wskazująca na korzyści jakie daje ono transpozonom – genom potrafiącym skakać, a czasem nawet kopiować się w obrębie całego genomu. Konkretnie mówi ona, że rozmnażanie płciowe nie dawało żadnych korzyści genom w genotypie, lecz jest przejawem samolubstwa transpozonów. Doprowadzały one do fuzji komórek płciowych, co umożliwiało im przeskok z jednego genotypu na drugi, czyli dalsze ich rozprzestrzenianie się. Tkwią tu dwa błędy.
Po pierwsze, musielibyśmy założyć, że samolubny transpozon jest w stanie kodować cechę : „zdolność do rozmnażania płciowego”. Znane obecnie transpozony tej cechy nie kodują i wiadomo, że jest ona poligeniczna i wymaga do swego wystąpienia wielu zwykłych, nieskaczących genów.
Poza tym, nawet jeśli założymy, że taki hipotetyczny transpozon, kodujący rozmnażanie płciowe, istnieje, to cecha ta musiałaby dawać też jakieś inne korzyści, bo w przeciwnym razie jego zwykła samolubność zostałaby wyparta przez geny w organizmach rozmnażających się bezpłciowo, bo ich kopii byłoby 2x więcej.
Bardziej prawidłowym spojrzeniem na to zagadnienie jest raczej hipoteza, mówiąca, że rozmnażanie płciowe istniało już przed transpozonami z innych powodów, a transpozony wykorzystują je jako wygodne kanały do rozprzestrzeniania się po genotypach innych osobników populacji.

d) Hipoteza Czerwonej Królowej

Czerwona Królowa to postać z książki „Alicja w Krainie Czarów”. Swój ciągły bieg uzasadniała ona następująco : „Trzeba biec przez cały czas, aby utrzymać się w tym samym miejscu”. Książka ta, bardzo popularna w kulturze anglosaskiej, zainspirowała tamtejszych naukowców do wysunięcia hipotezy, na tyle silnej, aby rozważania teoretyczne nie były w stanie jej osłabić.
Mówi ona, że rozmnażanie płciowe jest sposobem na obronę przed pasożytami.
Wyobraźmy sobie klon osobników powstałych w wyniku rozmnażania bezpłciowego jednego organizmu rodzicielskiego. Wszystkie osobniki w takiej populacji mają identyczne genotypy i między innymi taką samą cechę: niemożność obrony przed pasożytem A. I pechowo pasożyt A dokonuje inwazji tej populacji. Co następuje ? Epidemia. Hekatomba.
Dlatego też rozmnażanie płciowe przynosi niebanalne rozwiązanie tej sytuacji. Potomstwo ma inne kombinacje alleli, z którymi pasożyt musi sobie poradzić, bo niekoniecznie do takich nowych kombinacji „pasuje”. To komplikuje im życie, a jako, że są to pasożyty, to dobrze. One też muszą rozmnażać się płciowo i tworzyć nowe kombinacje swych alleli. Następuje niekończący się w czasie „wyścig zbrojeń”. Gospodarze wymykają się spod kontroli pasożytów, a te „gonią” gospodarzy. Nikt nigdy nie wygrywa i sytuacja w dłuższym okresie czasu dla żadnego z nich nie polepsza się. Czyli stoją one w miejscu, ale cały czas muszą tworzyć nowe kombinacje alleli, muszą być płciowe. Czyż nie przypomina to biegu Czerwonej Królowej ? Przypomina, ale zapobiega drastycznym hekatombom. I o to chodzi. W taki oto sposób organizmy seksualne zyskują przewagę selekcyjną nad aseksualnymi, które są w stanie tworzyć 2x więcej kopii swych genów, ale są dziesiątkowane przez pasożyty. Strata netto.
Na powyższych przykładach widzimy, że jednolitość genotypów w populacji może być bardzo niekorzystna i bywa, że istnieje selekcja na osobniki rzadkie (w tym przypadku byłyby to nowe kombinacje alleli u potomstwa). To częstość występowania decyduje wtedy o przewadze selekcyjnej. Jest to tzw. dobór zależny od częstości. Może on zresztą działać również negatywnie, ale nie w przypadkach teraz omawianych.
Oto zestaw faktów potwierdzających hipotezę Czerwonej Królowej (choć nie implikujących jej wyłączności):

1. U roślin alpejskich, żyjących na wysokościach, na których promieniowanie UV jest intensywne i mutacje przez to częstsze, stwierdza się małą liczbę roślin rozmnażających się płciowo. U 5 gatunków stokrotki alpejskiej formy rozmnażające się wegetatywnie rosły najwyżej. Wyklucza to konkurencyjną zapadkę Mullera jako jedyny powód ewolucji płci.

2. Nowozelandzki gatunek ślimaka Potamopyrgus antipodarum żyje w tamtejszych górskich jeziorach i rzekach. Potrafi on rozmnażać się bezpłciowo i płciowo. Żeruje na nim przywra wyjadająca jego gonady. Stwierdzono, że wszystkie osobniki rozmnażające się płciowo nie były wolne od tego pasożyta. W jeziorach, w których nie występowały owe przywry, dominowały odmiany bezpłciowe tego gatunku ślimaka.

3. Europejska jeżyna Rubus constrictus (rozmnażająca się wegetatywnie) i Rubus ulmifolius (rozmnażająca się płciowo) zostały sprowadzone do Chile. Gdy sprowadzono z Europy gatunek grzyba-rdzy Phragmidium violaceum to okazało się, że pokonał on jedynie jeżynę rozmnażającą się bezpłciowo.

4. W klimatach chłodniejszych jest mniej pasożytów i tam też jest większy procent gatunków bezpłciowych.

Symulacje komputerowe prowadzone w ostatnich latach pokazały, że obecność pasożytów może być źródłem przewagi rozmnażania płciowego nad bezpłciowym tylko wtedy, gdy prawdopodobieństwo przeniesienia pasożyta z jednego nosiciela na innego (T) jest większe od 0,7 i powoduje ono obniżenie (E) przystosowania gospodarza o więcej niż 80%. Są to przypadki drastyczne. W przypadkach mniej drastycznych (T<0,7, E<80%) pasożyty nie są wystarczającym powodem ewolucji płci. Mutanty seksualne mogą na dłuższą metę wygrać tylko wtedy, gdy częstość mutacji niekorzystnych jest większa od 0,5/genotyp/pokolenie. W populacji ludzkiej częstość ta wynosi 1,6-3/genotyp/pokolenie. I płeć wygrała. Nie tylko zresztą u ludzi.

Tak więc wedle współczesnej wiedzy, ewolucja płci jest odpowiedzią na presję selekcyjną pasożytów i powstawanie w organizmach niekorzystnych mutacji.

REKOMBINACJA - PRZETASOWYWANIE ALLELI

W rozdziale poprzednim pominęliśmy świadomie rekombinację, aby nie komplikować wywodów. Do tworzenia nowych kombinacji informacji genetycznej nie jest ona niezbędna. Bez niej w zygocie tworzone są po prostu nowe kombinacje całych chromosomów, na których znajdują się allele, ale w postaci dużych grup. Załóżmy, że gatunek jest diploidalny i osobniki rodzicielskie mają w swych komórkach 2n chromosomów. Jest wiele możliwości, w jakie można pobrać połowę n chromosomów z n ich par. Ich liczba równa się 2n u matki i 2n u ojca. Liczba możliwych rodzajów genotypów zygot wynosi więc 2n x 2n = 22n. Proces rekombinacji czyni tę liczbę znacznie większą, gdyż tutaj pojedynczy chromosom zostaje zastąpiony wieloma możliwymi kombinacjami alleli znajdującymi się w nim. Proces rekombinacji zwiększa różnorodność genotypów potomstwa i potrafi utworzyć chromosom z dwiema korzystnymi mutacjami, jeśli znajdują się one oddzielnie na dwóch homologicznych chromosomach potomstwa (patrz rys.4). Jest to niezwykle istotne. Dlaczego ? Jeśli osobnik potomny ma już dwie korzystne mutacje, ale na dwóch homologicznych chromosomach, to bez procesu rekombinacji ten niezwykle korzystny układ zostałby znów rozdzielony przy tworzeniu gamet i przejściu chromosomów homologicznych do osobnych gamet (tylko jeden chromosom homologiczny z pary musi być w gamecie, bo jak wiemy, jest ona haploidalna).

A teraz wysuńmy hipotezę:

Rekombinacja jest szczególnie istotna u gatunków mających małą liczbę potomstwa i małą liczbę chromosomów.
Zbadajmy przedstawiony na rysunku przypadek a przy okazji zapamiętajmy:

Potomek zawsze dostaje 50% materiału genetycznego od swych rodziców, a od każdego z dziadków w zakresie od 0-100% tego, co dali jego rodzicom (pomijamy chromosomy płciowe).



Prawdopodobieństwo, że przy braku rekombinacji materiał genetyczny, pochodzący od danego „dziadka”, zostanie nieprzekazany wynosi 25%. Prawdopodobieństwo to maleje z liczbą wnuków i liczbą rodzajów chromosomów (n).

CZY JEST TO HIPOTEZA POSTAWIONA POPRAWNIE ? CZY NALEŻY PATRZEĆ NA CAŁY GENOTYP CZY NA POSZCZEGÓLNE GENY ? HIPOTEZA WYMAGA DYSKUSJI I MUSI BYĆ POPARTA FAKTAMI, ABY SIĘ UTRZYMAĆ.

Są fakty, które nie pozostają w sprzeczności z tą hipotezą. Organizmy żyjące długo i wychowujące mało potomstwa, cechuje wysoka częstość rekombinacji (takie gruntowniejsze przetasowanie, cięcia w większej liczbie miejsc na chromosomach). Ale może wiązać się to też z tym, że podczas długiego czasu trwania pokolenia, pasożyty mogą wytworzyć taką zmienność, że trzeba się jej przeciwstawiać gruntowniejszym przetasowaniem alleli. Tak więc powód może być inny, a powyższa hipoteza - złudna.
Pozostaje jeszcze jedno pytanie: skąd wziął się proces rekombinacji ? Gdy uszkodzenie dotyczy tylko jednej nici DNA - druga może służyć jako matryca do naprawy. Informacja z drugiego chromosomu homologicznego może być potrzebna, gdy obie nici DNA na jednym chromosomie są uszkodzone w tym samym miejscu. Najprawdopodobniej z takich procesów naprawy DNA z wykorzystaniem informacji z drugiego chromosomu homologicznego jako matrycy, powstała na drodze ewolucji rekombinacja.

DOBÓR PŁCIOWY CZYLI CAŁY TEN CYRK

Jednym z głównych paradoksów teorii ewolucji był fakt posiadania przez samce niektórych gatunków zwierząt cech, które zmniejszają prawdopodobieństwo ich przetrwania jako osobników. Oto przykłady: jaskrawe ubarwienie gupików i wielu samców ptaków mogące przywabić drapieżnika, głośny śpiew samców ptaków również mogący przywabić drapieżnika, długi ogon rajskich ptaków ograniczający ich zwrotność i możliwość ucieczki przed drapieżnikiem.
Karol Darwin borykał się z tym zagadnieniem i doszedł do wniosku, że samce mają te „ozdoby” dlatego, że po prostu podobają się samicom w sposób czysto estetyczny i nic się za tym nie kryje.
Dopiero znany biolog – R.Fisher poszedł dalej stwierdzeniem, że korzyść dla samicy jest tutaj większa niż estetyczne upojenie i postawił hipotezę mówiącą, że krzyżowanie się z ozdobnym samcem przynosi jej korzyść ewolucyjną. Ale jaką? Trudno przypuszczać, że ozdoby ojca mają wpływ na ilość potomstwa takiej samicy. Pozostaje więc przypuszczać, że jest ono lepiej przystosowane. Dlaczego ? Ozdoby dziedziczone przez synów po ojcu narażają przecież na niebezpieczeństwo.
Kropkę nad „i” postawił izraelski biolog – A. Zahavi zauważając, że ryzykowne ozdoby samców są „markerami” prawdy o ich kondycji i ich genach. Jest to tzw. teoria sygnału upośledzającego. Samiec barwny, utrudniający sobie życie, narażający się na niebezpieczeństwo, przekazuje samicy wiadomość: przeżyłem mimo „upośledzenia”, więc muszę być rzeczywiście w dobrej kondycji i mieć dobre geny. W interesie samicy jest nie być oszukaną przez „puszenie” się samca. Samiec, który oddziałuje na zmysły drapieżników oddziałuje na zmysły samicy, bo naprawdę musiał umieć uciec czy utrzymać się przy życiu, aby móc dożyć czasu zalotów. Teoria Zahaviego uczy, że w ewolucji chodzi o dbanie o siebie, ale w sensie: przeżyć i przekazać geny dalej, a nie w sensie przeżyć i po mnie choćby potop. To jest różnica.
Samiec paradoksalnie naraża się, ale to podoba się partnerce, która chętnie przedłuży geny, których wartości jest przez to narażanie się pewna.
U gatunków monogamicznych samce są zazwyczaj mało jaskrawe i swą szatą przypominają samice. W swym wyborze samica bierze pod uwagę przede wszystkim wytrwałość i wierność samca. Monogamia ewoluuje tam, gdzie samica nie jest w stanie poradzić sobie sama z odchowaniem potomstwa i istotne jest dla niej przede wszystkim jego przetrwanie, a nie „jakość”. Istnieje w przyrodzie wiele przypadków starania się o samice, niewytłumaczalnych na gruncie teorii sygnału upośledzającego. Samice kaczki krzyżówki reagują na przykład na częstotliwość zalotów. Wytrwałość ? U gupików samice młode biorą pod uwagę sygnały społeczne – preferencje starszych samic. Jeśli starsza samica preferowała samca o 25% mniej jaskrawego niż ten najbardziej jaskrawy, to wybierała go też samica młodsza, ale jeśli samiec wskazywany był o 40% mniej jaskrawy, to samica młoda kierowała się własnym gustem (bez przesady).
Sens czerwonego ubarwienia takich gatunków jak: gupiki, dziwonie i flamingi wyjaśniają jeszcze inne obserwacje i wywody, skonstruowane na ich podstawie.
Jeśli zwierzęta te są zainfekowane pasożytami układu pokarmowego, utrudnia to im pobieranie z pokarmu czerwonych barwników, których same nie syntetyzują. Jaskrawość samców oznacza więc, że są one wolne od pasożytów, co może być wynikiem albo tego, że miały one szczęście, albo tego, że ich organizmy są tak silne, że potrafiły te pasożyty zwalczyć.

KONFLIKTY, OSZUSTWA, ZDRADY CZYLI CYRKU CIĄG DALSZY

a) Zazdrość a EPF

Czy kiedykolwiek zastanawiałaś(eś) się dlaczego człowiek odczuwa zazdrość ? Czy jest to „jakaś tam sobie” cecha, czy ma głębokie, ewolucyjne (czyli przystosowawcze) znaczenie i dlatego trwa i istnieje ?
W relacjach kobieta-mężczyzna istnieje kilka fundamentalnych asymetrii. Jedną z nich jest ciąża, charakterystyczna tylko dla kobiet. Wskutek tego, są one zawsze pewne, że dziecko jest ich, a mężczyźni tej pewności nie mają (choć gdy kobieta jest prawa, zaangażowana i z zasadami to ryzyko jest znikome). Dla kobiety niewątpliwy ideał stanowi partner wierny, oddany rodzinie i atrakcyjny. Ogólnie, samica minimalizuje ryzyko problemów jakie mogłaby napotkać odchowując potomstwo, a także chce, aby miało ono jak najlepsze (jak najbardziej przystosowawcze) cechy. Świat z samych ideałów się nie składa. Samce atrakcyjne często bywają zajęte, a jeszcze częściej – niewierne. Nawet w przypadku zwierząt cechujących się monogamią, nie zawsze wyklucza ona zdrady. Jeśli nie wyklucza, mówimy o monogamii społecznej, ale nie monogamii genetycznej. Kiedy więc warunki są trudne i potomstwo trzeba wychowywać razem z samcem, zdarzają się przypadki wychowywania potomstwa z samcem wiernym, po zapłodnieniu przez samca, którego samica uznała za atrakcyjniejszego. Takie zapłodnienie nazwane zostało EPF (Extra Pair Fertilization).
U kobiet nierzadko można zaobserwować tzw. syndrom Emmy Bovary. Emma Bovary – postać literacka chciała mieć statecznego męża (wychowanie potomstwa) i atrakcyjnego kochanka (cechy potomstwa). Nie mogła się zdecydować i tak sobie struła życie, że sięgnęła po truciznę – arszenik. Należy podkreślić, że nie propagowany jest tutaj ten syndrom i nie pochwalany. Na to schorzenie potrzebny jest lek i nazywa się wybór. Niech pozostanie natomiast obserwowany u zwierząt.
A co z zazdrością ? Przejdźmy do meritum sprawy. Mężczyzna „pilnujący” swej kobiety zmniejsza ryzyko zapłodnienia jej przez innego mężczyznę. Czyli „gen pilnowania” kobiety zostanie przekazany z większym prawdopodobieństwem. A większe prawdopodobieństwo w ewolucji wystarczy. Pilnowanie motywowane jest przez emocję – zazdrość. To właściwie o jej genie możemy tutaj mówić. Ot i co.
Kobiety są również zazdrosne, ale w mniejszym stopniu. Jakiekolwiek bowiem wyczyny ich partnerów nie wiążą się z nieprzekazaniem przez nie swych genów. Innymi słowy, dziecko jest zawsze tej kobiety, która je urodziła, bez względu na to, co robił ojciec. Posiadanie przez mężczyznę dzieci z inną kobietą wiązałoby się jednak z dzieleniem z nią zasobów, które prawowita partnerka mogłaby przeznaczyć tylko dla swego potomstwa. Partner ma dziecko tam i tu, ona tylko tu. Konflikt.
Kobieta nie może więc pozostać obojętna na to, co wyrabia jej luby. Gen jej zazdrości też wygrywa z genem „rób co chcesz”. Spekulacją pozostaje stwierdzenie, że wieki temu, gdy nie było obowiązku alimentacyjnego, kobiety były jeszcze mniej zazdrosne. Spekulacja to hipoteza, której nie sposób zweryfikować.
Kobiety są zatem spokojniejsze, są pewne potomstwa i umiarkowanej, ale pewnej ich ilości. Mężczyzna jest na pozycji bardziej hazardowej. Może zapłodnić wiele kobiet lub zostać oszukany przez swą partnerkę stając się „ewolucyjnym frajerem” i ofiarą największego biologicznego oszustwa. Należy wierzyć, że ludzie różnią się od zwierząt.

b) Tajemnicza błona dziewicza

Kawał tkanki łącznej u ujścia dziewczęcej pochwy. Czy ma jakieś znaczenie ? Ewolucjonizm nie rzuca pełnego światła na zagadnienie błony dziewiczej. Spróbujmy spojrzeć na nie w sposób klasyczny, doszukując się dostosowawczości istnienia u kobiet tej cechy. Dziewica to dziewczyna, która nigdy nie współżyła, a więc na pewno nie jest w ciąży i jest na to dowód. Błona dziewicza daje pewność, że partner danej dziewczyny nie zostanie oszukany wychowywaniem nie swojego potomstwa (przez pierwsze 3 miesiące ciąży nie widać, że kobieta jest brzemienna). Taka gwarancja czyni kobietę niesłychanie atrakcyjną i może być ona preferowana jako żona, a potem – ze znacznie mniejszym prawdopodobieństwem zdradzona czy nawet – opuszczona.
Nie bez znaczenia jest też fakt wolności dziewicy od chorób wenerycznych.
„Gen błony dziewiczej” wygrywa więc w ewolucji.
Znakomity amerykański ewolucjonista – Stephen Jay Gould uważa, że błona dziewicza jest cechą neutralną ewolucyjnie (nie ma znaczenia przystosowawczego, ale nie szkodzi). Jest ona, według niego, plejotropowym przejawem kobiecej neotenii (zachowania u dorosłych kobiet cech dziewczęcych czy nawet embrionalnych). U żeńskich embrionów błona dziewicza jest obecna, bo powstaje na tym etapie rozwoju, a potem nie zanika do czasu, gdy zostaje przerwana podczas defloracji.
Hipotezie Goulda przeczą następujące fakty:
1. W ewolucji bardzo często „cechy nieużywane” przez osobniki zanikają. Klasycznym przykładem są tu zwierzęta żyjące w jaskiniach, które bardzo często nie mają oczu, bo utraciły je na drodze ewolucji w środowisku, w jakim żyją.
2. Jeśli błona dziewicza jest cechą wynikającą z plejotropii genu neotenii (więc nie zanika tylko dlatego, że wraz z nią zaniknęłaby neotenia) to musi być ona przejawem obecności tych samych genów, które odpowiadają za powstanie pewnych cech neotenicznych (być może dziecięce elementy twarzy, wrażliwość, częste talenty werbalne i psychologiczne). Wyróżnia się 3-4 podstawowe typy błon dziewiczych, co implikowałoby polimorfizm plejotropowego genu neotenii. A więc przynajmniej niektóre cechy neoteniczne też musiałyby być klasyfikowalne w 3-4 wyraźne kategorie. Nikt takich kategorii nie stwierdza.

Ewolucjonizm nie wypowiedział się jeszcze ostatecznie w kwestii błony dziewiczej, ale wszystko wskazuje na to, że jest to cecha dostosowawcza, dająca gwarancję w ewolucyjnej grze o wysoką stawkę. Gwarancję, że nie będzie fałszywego posunięcia.

c) Chromosom Y – częściowo swoją drogą

Garnitur chromosomowy kobiety składa się z 22 par autosomów i dwóch chromosomów płciowych X. Mężczyzna w miejsce jednego z X-ów ma chromosom Y. Jest on mały i wedle współczesnej wiedzy, niesie tylko kilka genów. Znaczna część DNA na chromosomie Y nie ulega procesowi rekombinacji. Dlaczego ? Zanim omówimy to zagadnienie musimy zrozumieć dogłębnie pojęcie konfliktu, jaki może wystąpić między płciami.
Mężczyzna przekazuje swojej córce chromosom X, a synowi – Y. Nawet w przypadku posiadania wspólnego potomstwa, interesy kobiety i mężczyzny nie są w pełni zgodne. W interesie mężczyzny jest, aby kobieta nosząca jego płód odżywiała go jak najlepiej i najdłużej. W interesie kobiety – odżywiać płód tylko tak długo i tak dobrze, aby przeżył i był w dobrej kondycji, bo musi ona myśleć również o inwestycjach w karmienie oseska i w następne potomstwo, które niekoniecznie będzie mieć z tym samym mężczyzną. Na chromosomie Y mogą zatem znajdować się geny „wykorzystujące” do maksimum środki jakie może (ale nie do końca chce) przeznaczyć na płód matka. Co więcej, mogą znaleźć się tam też samolubne geny (tzw. meiotic distorters) sprawiające, że chromosom Y będzie trafiał do więcej niż połowy plemników, co zwiększy liczbę kopii samoluba. Doprowadziłoby to w krótkim czasie do katastrofy, czyli stworzenia populacji samych samców. Na szczęście ewoluują geny znoszące ich działanie.
Te męskie, samolubne geny z chromosomu Y nie mogą też trafić na chromosom X, bo znalazłszy się na genomie córki same wykorzystałyby ją, a to już nie jest w interesie ojca. Zaistniała zatem konieczność zatrzymania wymiany genów między chromosomami X i Y (właściwie alleli), przynajmniej w strategicznych rejonach męskich genów igreka, mogących pasożytować na samicach czy też zamieniać je w samce. I tak rzeczywiście jest.
Chromosom Y może kodować też ozdoby charakterystyczne dla samców. I rzeczywiście, geny ornamentów stwierdzono u gupików w rejonie nie podlegającym crossing-over w bardzo bliskim sąsiedztwie genów odpowiedzialnych za powstanie płci męskiej, które oczywiście również nie mogą przejść na chromosom X.

d) Egzogamia czy koinofilia ?

Egzogamią nazywamy łączenie swoich genów z genami osobnika z innej populacji. Na przykład u czepiaków, szympansów i ludzi zazwyczaj samice wędrują do innych grup w celu kopulowania z tamtejszymi samcami, a u wyjców, pawianów i makaków – wywędrowują zazwyczaj samce.
U osobnika znajdującego się w danej populacji może powstać dylemat: z kim mieć potomstwo ? Z osobnikiem o cechach charakterystycznych dla danej populacji (→koinofilia), czy z osobnikiem nowym, nieznanym, a przez to wzbudzającym większe zainteresowanie ? A może zapytajmy dlaczego taki osobnik wzbudza większe zainteresowanie (także seksualne), niż osobniki populacji rodzimej ? Może nie jest to cecha przypadkowa ?
Osobnik z innej populacji z większym prawdopodobieństwem niesie inny allel dowolnego polimorficznego genu. Jest to szczególnie istotne w przypadku genów tzw. MHC kodujących białka, które na powierzchni komórek organizmu prezentują limfocytom T białka patogenów, które je zaatakowały. Jest to proces niezbędny, aby móc te patogeny niszczyć. Polimorfizm genów MHC jest mile widziany, gdyż im więcej będzie rodzajów tych białek w organizmie, tym szersze spektrum białek patogenów będą mogły one prezentować. Organizm przygotowany będzie na więcej rodzajów ataków ze strony pasożytów, będzie silniejszy. Potomstwo „egzogamiczne” jest średnio bardziej heterozygotyczne, a przez to silniejsze, odporniejsze na choroby. I nie chodzi tu tylko o MHC. Ogólnie, warto jest mieć 2 różne kopie tych samych genów. Czyni to osobnika bardziej „szerokozakresowym” w odpowiedzi na wyzwania środowiska, przygotowanym na więcej wyzwań. Potomstwo z osobnikiem tej samej populacji jest bardziej homozygotyczne i przez to słabsze. Osobniki z innych populacji nie zawsze są jednak obecne w populacji rodzimej.
Ważną rolę w dobieraniu partnera u zwierząt, a także ludzi, odgrywa zapach. Przeprowadzono szczegółowe badania na myszach i okazało się, że te z nich, które miały podobne MHC wydawały się sobie mniej atrakcyjnie i znacznie rzadziej miały wspólne potomstwo. Podobieństwo swych MHC rozpoznawały po zapachu moczu, w którym znajdują się cząsteczki tych białek. U ludzi znajdują się one głównie w pocie i przypuszcza się, że o ostatecznym doborze partnerki/partnera też decyduje „zapach innego MHC”.
Ten mechanizm zapobiega też u zwierząt krzyżowaniu wsobnemu, z krewnymi. Prawdopodobieństwo wysokiego procentu homozygotycznych loci jest niebezpiecznie wysokie i trzeba je zmniejszać specjalnymi mechanizmami. U ludzi na pewno najważniejszym czynnikiem jest uczenie się. Ludzie, z którymi wychowujemy się w dzieciństwie, później, w dorosłym życiu nie pociągają nas. Nie jest to mechanizm idealny, bo jak wiemy, jest to tylko zazwyczaj rodzina, a w życiu różnie bywa. Ten mechanizm jednak wystarcza i jest prosty. Trudno wyobrazić sobie zakodowane genetycznie np. znoszenie popędu brata w kierunku siostry, gdyż jest ona losową kombinacją genów. Co musiałby mieć brat ? Geny na wszystkie kombinacje ? A jak je regulować ? Ewolucja musiała zatem postawić na uczenie się.
Symulacje komputerowe pokazują, że w sytuacjach, w których zmienność genetyczna osobników w populacji jest wysoka, krzyżowanie się osobników o cechach różnych, prowadzi do powstania potomstwa o znacznie wyższym procencie przeżywalności, niż w przypadku krzyżowania losowego czy z osobnikami o cechach podobnych.
Egzogamia wygrywa w symulacjach komputerowych. Co może jednak dawać przewagę samicy cechującej się koinofilią ? Samce typowe stanowią w danej populacji większość, więc można wysunąć hipotezę, mówiącą że współpraca między nimi będzie „lepsza”, więcej dająca. Można też w tą hipotezę zwątpić szczególnie w przypadku człowieka, gdyż współpracę najchętniej podejmuje się z kimś, kto ma najwięcej do zaoferowania, a przejawy szowinizmu i izolacjonizmu w rozwijającym i integrującym się świecie stają się coraz mniej popularne. A ostatecznie, łączymy się z kimś kto najbardziej nam odpowiada, nie kierując się symulacjami komputerowymi.

ONA I ON I EWOLUCJA

Kobieta różni się od mężczyzny. To truizm. Te dwie płcie różnią się średnią masą, wysokością ciała, grubością głosu. Inna jest też budowa i fizjologia narządów płciowych. Nie będziemy się tutaj zajmować opisami tych różnic. Nie będziemy też zastanawiać się nad zależnościami: budowa-funkcja. Można to znaleźć w każdym szanującym się podręczniku z biologii. W tym rozdziale skupimy się na bardziej wysublimowanych cechach dotyczących głównie psychik obydwu płci, które powstały w wyniku wspólnej, wzajemnie zależnej ewolucji kobiety i mężczyzny „w celu” jak najkorzystniejszego wyboru tej drugiej połowy. Co to znaczy korzystny wybór ? Znaczy tyle, że można z taką drugą połową wychować większą liczbę potomstwa i to lepiej przystosowanego. Kobieta musiała odpowiedzieć na potrzeby mężczyzny i odwrotnie, bo razem współpracowali i potrzebowali się nawzajem, gdyż mieli zawsze wspólny cel: rozmnożenie się. Ewolucja ich cech nie była więc niezależna. Taki typ ewolucji, podczas której zmiany w jednym organizmie żywym są uzależnione od zmian w innym organizmie(-ach) nazywamy koewolucją. Organizmy takie mogą należeć do innych gatunków, np. kwiat storczyka dostosowujący swój kształt do zapylającego go owada, a mogą także być wliczane do tego samego gatunku. Na przykład kobieta i mężczyzna, a ogólnie - samica i samiec.

a) Jakość kontra ilość

Tylko kobieta zachodzi w ciążę, trwającą 9 miesięcy i wiąże się to z ogromnymi nakładami energii z jej strony. Inwestuje ona w rozwijający się płód, a później – w wykarmienie i odchowanie oseska. Z tym faktem wiąże się podstawowa asymetria:

Kobieta zwiększając liczbę partnerów w tym samym czasie nie zwiększy liczby swego potomstwa, mężczyzna, zwiększając liczbę partnerek – zwiększy.

Mężczyzna może mieć dziecko w jeden wieczór i „zająć się” potem inną kobietą (oczywiście jest to przejaskrawienie). Kobieta potrzebuje znacznie więcej niż 9 miesięcy, aby ewentualnie „zająć się” innym mężczyzną (oczywiście też przejaskrawienie). I zaraz po porodzie potrzebuje też mężczyzny, który przy niej jest. A więc:

b) Opór kontra zabieganie

Mężczyzna po zapłodnieniu kobiety jest, powiedzmy sobie, wolny – czyli właściwie mógłby odejść i pozostawić kobietę z ciążą licząc na to, że wychowa to dziecko sama lub z pomocą rodziny. To się czasem zdarza, ale jest potępiane jako oznaka niedojrzałości partnera i słusznie. Przed dopuszczeniem do zapłodnienia kobieta musi więc sprawdzić z jakim mężczyzną ma do czynienia. Musi go ze sobą związać, tak mocno aby po jej zajściu w ciążę nie odszedł. Dlatego jest trudna i dopuszcza do siebie mężczyznę po dłuższym okresie znajomości, z pewnością dłuższym niż on by chciał. Spójrzmy na to głębiej. Stwierdzamy fakt: wyselekcjonowane zostały samice wymagające czekania i/lub zalotów i/lub podarków samca. Inwestuje on swój czas i zasoby w samicę, więc w jego interesie jest to, aby to z trudem „wystarane” potomstwo z wysokim prawdopodobieństwem przeżyło, bo jeśli nie, to straci on to, co zainwestował.
I dlatego musi on zostać i pomagać samicy. Tak więc allel „inwestuj przed kopulacją” wyselekcjonowany w komórkach samców przez samice, wymógł w nich również selekcję allelu : „zostań przy kobiecie po porodzie”, bo było to w takiej sytuacji też w jego interesie. Samice trudne obserwujemy dlatego, że samice będące ich przodkami częściej uzyskiwały pomoc w opiece nad swoim potomstwem.
I cecha przetrwała.

c) Uroda i młodość a bogactwo i dominacja

Przypomnijmy sobie pewne ważne, fundamentalne prawo:

W ewolucji chodzi o wydanie jak największej ilości jak najlepiej przystosowanego potomstwa.

A więc jeśli kobieta czy mężczyzna wybierają swą drugą połowę, kierują się, zazwyczaj nieświadmomie, albo liczbą przyszłego potomstwa, albo ich jak najbardziej przystosowawczymi cechami. Albo liczba dzieci, albo to jakie będą. A najlepiej to i to.

Dlaczego kobiety preferują bogatych mężczyzn ?
Dają oni możliwość wychowania większej liczby potomstwa, gdyż dysponują większą ilością środków, które można na nie przeznaczyć.
Dlaczego kobiety preferują dominujących mężczyzn ?
Jest tak dlatego, że z większym prawdopodobieństwem będą one miały dominujących synów, a ci (z wyjątkiem gatunków całkowicie monogamicznych, a takich jest mało i człowiek się do nich nie zalicza) zapłodniają średnio trochę więcej kobiet. Chodzi tu więc konkretnie o cechy synów i liczbę wnuków.
Dlaczego mężczyźni preferują kobiety młode ?
Jest tak dlatego, że mogą one urodzić większą liczbę dzieci. Jest więcej czasu. A poza tym potomstwo młodszych kobiet jest, średnio rzecz ujmując, zdrowsze. Komórki jajowe kobiet z czasem gromadzą mutacje w swoim DNA jądrowym, a szczególnie mitochondrialnym.
Dlaczego mężczyźni preferują kobiety ładne ?
Chodzi o cechy córek. Ładna żona z większym prawdopodobieństwem urodzi ładną córkę, a ta ma większe szanse połączyć się z bogatym mężem i odchować większą liczbę wnuków.

PRAWDOPODOBIEŃSTWO ½, ŻE URODZI SIĘ DZIEWCZYNKA

Zastanawiałaś(eś) się kiedyś dlaczego tak jest, że u zdecydowanej większości gatunków połowę osobników stanowią samice, a połowę – samce ?
Odpowiedź na to pytanie znana jest już od 1930 roku, kiedy to wybitny biolog – R. Fisher zbudował model matematyczny pokazujący, że stosunek płci 1:1 jest po prostu ewolucyjnie stabilny. Model ten jest zbyt zmatematyzowany, a przez to zbyt trudny. Spróbujmy więc omówić go w sposób bardziej jakościowy i zrozumiały.
Zacznijmy od populacji, w której procent samic wynosi 75%, a samców - 25%. Stosunek samice : samce wynosi tutaj 3:1. Załóżmy, że para z tej populacji ma 80 potomków: 20 synów i 60 córek. Liczba ich wnuków będzie wynosić:

60 x 80 + 20 x 3 x 80 = 9 600
60 córek złoży 80 jaj każda + 20 synów będzie ojcami dzieci średnio 3 samic (każdy) i złożą one 80 jaj (każda)

Załóżmy, że w tej populacji pojawią się mutanty produkujące równą liczbę córek i synów. Ilość ich wnuków będzie w tej populacji wynosić:

50 x 80 + 50 x 3 x 80 = 16 000 > 9 600

Liczba ich wnuków jest znacznie większa, dzięki czemu dokonają one inwazji populacji (75%, 25%).
Może zatem opłaca się produkować nadmiar synów ? Weźmy populację osobników produkujących 80 % synów i 20% córek. Cztery samce przypadają w niej na jedną samicę. Każdy z nich będzie ojcem średnio 1/4 jej potomstwa.
Załóżmy, że para ma 100 potomków: 80 synów i 20 córek. Liczba ich wnuków wynosić będzie:

20 x 100 + 80 x 1/4 x 100 = 4 000
20 córek złoży 100 jaj każda + 80 synów (każdy) będzie ojcem średnio 1/4 ze 100 jaj składanych przez każdą samicę

A mutanty, produkujące równe ilości córek i synów będą miały wnuków:

50 x 100 + 50 x 1/4 x 100 = 6 250 > 4 000

Jeśli zaczniemy od populacji wytwarzających nadmiar synów albo córek to zawsze (nie tylko w powyższych przypadkach) będą one podatne na inwazję mutantów (50%, 50%).
Stosunek płci 1:1 stanowi zatem równowagę i jest to tzw. równowaga stabilna. Znaczy to tyle, że jakiekolwiek odchylenia od niej nie są „groźne” i zawsze następuje powrót do niej. I to dlatego, w realnie istniejących populacjach, obserwujemy tak często równe liczby samic i samców.

CÓRECZKI SUBMISJI, SYNOWIE HELGI

Jeśli ktoś jest biedny, to która z płci dziecka jest dla niego korzystniejsza ? Oczywiście - żeńska, gdyż w przyszłości córka może wyjść bogato za mąż, a biedny syn może pozostać bezżenny. A jeśli ktoś dysponuje dużą ilością dóbr materialnych, to większą korzyść daje mu posiadanie syna, bo w przypadku gatunków niedoskonale monogamicznych (jakim jest człowiek, ale to też zależy od człowieka) może on zapłodnić więcej niż jedną kobietę. Córki dadzą mniej wnuków, bo limituje je ciąża i karmienie.
W artykule „Modyfikacja hormonalna” omawialiśmy już konkretne przypadki odstępstwa od modelu stabilnego stosunku płci Fishera. Pamiętajmy, że dotyczyły one rodzajów osobników w populacji i dla całej populacji odchylenia te „kasują się”.
Nadszedł czas wyjaśnić: dlaczego one istnieją ?
Samice dominujące i dobrze odżywione (ochrzcijmy je imieniem Helga) mają większy procent synów, bo z większym prawdopodobieństwem będą oni dominujący i silni, co sprawi, że będą mieli więcej dzieci, a one - więcej wnuków. Samice w populacji będą preferowały tę cechę ich synów, bo też chodzić im będzie o tę cechę u swych synów. Taka preferencja samców dominujących, postawionych wysoko w hierarchii społecznej nazywa się hipergamią. Samice uległe, czy żyjące w trudnych warunkach (nazwijmy je roboczo Submisjami) „postawią” na córki, bo większe prawdopodobieństwo wystąpienia cech swych matek u synów mogłoby obniżyć liczbę ich wnuków. Ta skonkretyzowana teoria, pokazująca zależność między cechami poszczególnych samców i samic, a odchyleniami od proporcji płci 1:1 w ich potomstwie, nosi nazwę teorii Triversa-Willarda.

POŁOWA OD MAMY, POŁOWA OD TATY I NIE INACZEJ

W genomach ssaków i roślin kwiatowych zaobserwowano ciekawe zjawisko zwane imprintingiem. Polega ono na tym, że w przypadku pewnych genów ich allele dziedziczone po matce i po ojcu różnią się ekspresją w komórkach potomstwa. Zjawisko to nie dotyczy wszystkich genów w obrębie genomu. A których ? Tego dowiemy się później.
Przytoczmy najpierw historię odkrycia imprintingu. Zauważono, że jeśli u ssaczej komórki jajowej umieści się sztucznie połowę materiału genetycznego innej samicy, to powstały embrion gynogenetyczny nie rozwija się normalnie i przedwcześnie obumiera. Wytworzone sztucznie embriony androgenetyczne, powstałe z umieszczenia w ssaczej komórce jajowej dwóch połówek materiału genetycznego pochodzących od samców, zamierały jeszcze wcześniej wytwarzając tylko struktury odpowiedzialne za kontakt embrionu z matką. Stało się więc jasne, że do prawidłowego rozwoju embrionu ssaczego potrzebne sa geny od matki i od ojca i że ma to ogromne znaczenie. Co mogło być przyczyną przedwczesnej śmierci embrionów gynogenetycznych ? Szczególnie to jest zagadkowym zjawiskiem, gdyż embriony androgenetyczne mogły zamierać także dlatego, że nie miały ani jednego chromosomu X.
Embriony miały po 2 allele każdego genu. Przyczyną może być tutaj czasami śmiertelna, recesywna mutacja, ale załóżmy, że tak nie było i my chcemy wiedzieć dlaczego zawsze tak jest. Co zatem ?
Być może niektóre allele, dziedziczone po matce albo po ojcu, zostają zdezaktywowane i nie ulegają ekspresji. Brak ten kompensuje obecność allelu pochodzącego od przeciwnej płci. I tak rzeczywiście jest. Jakich konkretnie genów są to allele ?
U matki zostają zdezaktywowane (przez metylację) geny odpowiedzialne za wzrost łożyska, wzrost płodu (→ czynniki wzrostu), geny biorące udział w powstawaniu odruchu ssania i połykania. U ojca, ogólnie rzecz ujmując, zostają zmetylowane geny hamujące działanie genów wymienionych powyżej.
Na podstawie powyższych faktów można już wysunąć hipotezę. W interesie ojca jest zapłodnienie i uzyskanie jak największej ilości środków dla swego rozwijającego się dziecka. Dlatego ojciec genów „wzrostu” nie metyluje. W interesie matki jest dozowanie składników pokarmowych adekwatnie do potrzeb i nic więcej, bo musi ona „brać wzgląd” na swe przyszłe potomstwo.
A kiedy ojciec powinien próbować maksymalnie eksploatować geny matki ? A kiedy geny matki powinny z kolei najbardziej „uważać” ?
Wtedy, gdy gatunek nie jest monogamiczny i samiec nie ma pewności, że następny potomek będzie jego. Fakty potwierdzają powyższe rozważania. Skrzyżowano samicę monogamicznego gatunku myszy Peromyscus polionotus z samcem blisko spokrewnionego gatunku poligamicznego i stwierdzono, że potomstwo z tej krzyżówki jest bardzo duże, dobrze odżywione i wyraźnie większe od potomstwa normalnej krzyżówki w obrębie gatunku monogamicznego. To tak, jakby samiec poligamiczny postawił na swoim i uzyskał dużo pokarmu dla potomstwa, bo samica monogamiczna nie była ewolucyjnie przygotowana na takie wykorzystanie, bo nie musiała szczególnie „uważać”. U ssaków stwierdza się jednak imprinting nawet u gatunków monogamicznych.
Kolejnym potwierdzeniem hipotezy wyjaśniającej istnienie imprintingu jest jego obecność u ssaków i roślin kwiatowych, czyli u organizmów u których zarodek, podczas rozwoju, pozostaje w bezpośrednim kontakcie z matką. Można więc śmiało uważać imprinting za wynik rodzicielskiego „przeciągania liny”. Ojciec chce więcej dla swego potomstwa, niż matka uznaje za stosowne dać.

ZAKOŃCZENIE

Myślę, że artykuł ten w sposób zadowalający odpowiedział na pytanie: dlaczego istnieją płcie ? Omówiliśmy też najważniejsze zjawiska, które powstały dzięki istnieniu płci. Zatrzymajmy się na chwilę przy pytaniach zaczynających się od słowa „dlaczego” i pofilozofujmy trochę.
Wyjaśniając „dlaczego” musimy sprowadzić dany problem do czegoś, co już rozumiemy, do pewników, „aksjomatów” danej dziedziny wiedzy.
A więc dlaczego istnieją płcie ?
Bo organizmy płciowe wydają większą liczbę przeżywającego potomstwa niż bezpłciowe.
A dlaczego istotne jest posiadanie większej liczby takiego potomstwa ?
Bo to pozwala zwyciężyć cesze rodziców.
A dlaczego tak ważne jest zwyciężyć ?
Bo dzięki temu cecha będzie trwać w czasie.
A dlaczego ważne jest trwanie ?
I tak można schodzić coraz niżej. Kaskada pytań. Trwanie ważne jest nie dla cech samych w sobie, które przecież nic nie widzą, ale dla nas. Po prostu cechy nie potrafiące trwać, z niskim prawdopodobieństwem zostaną przez nas zaobserwowane.
Ewolucyjne pytania: „dlaczego istnieje dana cecha ?” zazwyczaj wystarczy sprowadzić do „aksjomatu” przeżycia większej liczby potomków.
Potomstwo osobników rozmnażających się płciowo ma większą przeżywalność dlatego, że jest bardziej odporne na infekcje pasożytów i cechuje je mniejsza liczba mutacji niekorzystnych niż osobniki aseksualne.
W przyrodzie stwierdzono istnienie około 1000 gatunków rozmnażających się bezpłciowo. Szczególnie osobliwe są gatunki wrotków z gromady Bdelloidea. Tych gatunków jest około 350 i ewoluują one stabilnie już od 40 milionów lat nie rezygnując z aseksualności. Znany brytyjski biolog – John Maynard Smith nazwał to ewolucyjnym skandalem. Muszą przecież jakoś sobie radzić przynajmniej z pasożytami, a mają je. Okazało się, że ich strategią wyzbycia się pasożytów, alternatywną do rozmnażania płciowego, jest utrata wody, czyli wysychanie. Pasożyty najwyraźniej potrzebują wody do pomyślnej infekcji. Stwierdzono również, że gatunki nicieni i niesporczaków, które nie potrafią wysychać rozmnażają się płciowo, a te wysychające - są aseksualne.
U większości zwierząt i u ludzi istnieją płcie i cechy płciowe. U kobiet tymi cechami są np.: ogólna delikatność, cierpliwość, precyzja, zdolności werbalne, obecność gruczołów mlecznych, a u mężczyzn – np. : dominacja, odwaga, agresja, zdolności przestrzenne i matematyczne, gruby głos.
Różnic tych nie da się zatrzeć i nie ma takiej potrzeby. Natężenie niektórych z tych cech reguluje kultura. Ludzie nie są ich niewolnikami.

MACIEJ PANCZYKOWSKI

 Autor wortalu: Maciej Panczykowski, Copyright © 2003-2018 by Maciej Panczykowski