Nauki przyrodnicze
MENU
STRONA GŁÓWNA
Przyroda polska
Zdjęcia natury
Fizyka teoretyczna
Biologia teoretyczna
Biochemia
Biologia molekularna
Ornitologia
Rośliny Polski
Botanika
Zoologia
Internetowe ZOO
Związki czynne roślin
Pierwiastki
chemiczne
Chemia nieorg.
Chemia organiczna
Ciekawostki
biologiczne
Ciekawostki
fizyczne
Ciekawostki
chemiczne
Ciekawe książki
Ciekawe strony www
Słownik

INFO
INFO O AUTORZE
KONTAKT

Do działu: BIOLOGIA TEORETYCZNA →

Ewolucja współpracy
czyli korzyści kontra konflikty


Kropla drąży kamień nie siłą, lecz częstym spadaniem.
Owidiusz

WSTĘP

Karol Darwin w swoim wiekopomnym dziele „O powstawaniu gatunków”, wydanym w 1859 roku pisze, że pewne zachowania obserwowane u owadów społecznych to szczególna trudność, która wydaje mu się nieprzezwyciężona i zadająca cios całej jego teorii. Weźmy na przykład robotnice, które nie rozmnażają się, a pomagają królowej w produkcji jaj i przypatrzymy się bliżej temu zagadnieniu. Skoro osobniki walczą o byt przez dążność do utrzymania się przy życiu i wydawanie możliwie największej ilości możliwie najlepiej przystosowanego potomstwa, to czy inwestowanie w inne osobniki jest czymś korzystnym ? Jak mógł na takie zjawiska spoglądać dysponujący dziewiętnastowieczną wiedzą Darwin ? Osobnik inwestujący w inny organizm traci zasoby, które mógłby przeznaczyć dla swojego potomstwa. Organizm otrzymujący te zasoby może je natomiast wykorzystać do zwiększenia liczby swojego potomstwa, tym samym zwiększając liczbę konkurentów dla potomstwa dawcy. A ilość zasobów, o które konkurują organizmy w danym środowisku, jest przecież zawsze ograniczona. Przypadek robotnic jest skrajny, gdyż inwestują one w potomstwo królowej, same nie produkując ani jednego jaja. Dlaczego tak się dzieje ? Darwin nie był w stanie tego wyjaśnić na podstawie swej teorii i był tym dość zaniepokojony.
Przełom nastąpił dopiero około 100 lat później. W latach 60-tych XX wieku wybitny biolog - William Hamilton sformułował teorię doboru krewniaczego (ang. kin selection). Rozwiązywała ona problem Darwina umacniając jego znakomitą skądinąd teorię. Zachowania robotnic jawiły się twórcy ewolucjonizmu jako niezrozumiały altruizm. Hamilton stwierdził, że kluczem do zrozumienia tego typu zjawisk jest pokrewieństwo między dawcą a biorcą. Teoria Hamiltona zamieniła altruizm we współpracę. Królowa dostaje od robotnicy zasoby, bo królowa w zamian za to produkuje kopie wielu jej genów.
Pozostawała jeszcze kwestia współpracy między organizmami niespokrewnionymi. Była ona zagadką do lat 70-tych XX wieku. W 1975 roku amerykański biolog E.O. Wilson nazwał wyjaśnienie tej kwestii centralnym problemem socjobiologii. Od tego czasu bardzo rozwinięto teorie dotyczące współpracy, a liczba prac na ten temat, ukazujących się na świecie liczona jest w tysiącach i są one już bardzo szczegółowe.

CO TO JEST WSPÓŁPRACA ?

W przyrodzie istnieje niewiele przypadków organizmów, które potrafią radzić sobie ze wszystkim zupełnie same i nigdy nie są to organizmy zaawansowane ewolucyjnie. Przykładów współpracy międzygatunkowej lub wewnątrzgatunkowej, wziętych z przyrody można natomiast mnożyć. Glon współpracuje z grzybem tworząc porost, mrówka broni akację przed wyżeraniem, a ta daje jej pokarm i schronienie, nietoperze wampiry dzielą się krwią, ryba czyściciel usuwa z ciała rekina pasożyty żywiąc się nimi. Początkowo współpraca wydawała się biologom tajemnicza i niezrozumiała. W świecie bezwzględnej walki o byt organizmy powinny dbać o siebie, o swoje potomstwo i ewentualnie wykorzystywać inne. Najwyraźniej więc współpraca, skoro istnieje i jest powszechna, musiała przynosić większą korzyść niż jej brak.

Czym ona jest ? Wymianą dóbr, umiejętności czy informacji przynoszącą obiektom współpracującym obopólną korzyść.

Zazwyczaj pojęcie współpracy kojarzy się z dwoma organizmami, wykonującymi różne czynności. Należy pamiętać, że współpracować może dowolna liczba organizmów, a czynności wykonywane przez nie zawsze muszą być różne. Weźmy przykład kilku ludzi, którzy mają za zadanie podnieść ciężką szynę. Każda osoba wykonuje tę samą czynność, a zadanie zostanie wykonane tylko wtedy, gdy wszystkie przystąpią do współpracy. Jedna osoba sobie tutaj nie poradzi.
Możnaby więc założyć, że organizm poradziłby sobie z danym problemem, gdyby miał cechy, których nie ma, a otrzymuje je dopiero we współpracy. Powstaje zatem pytanie: czy musi współpracować ? Dlaczego organizmy zwracają się w kierunku innych zamiast, mówiąc teleologicznie, wytworzyć sobie brakujące cechy na drodze ewolucji ?
Spójrzmy na poniższy przykład. Załóżmy, że organizmy A i B do przetrwania potrzebują, przynajmniej w określonych chwilach, posiadać cechy 2a, b, c.

Obiekt A (a,b) Obiekt B (a,c)

Istnieją dwa sposoby na poradzenie sobie z wymogiem środowiska - 2a,b,c:

1. U osobnika A powstają na drodze ewolucji cechy: a,c ; u osobnika B - cechy a,b.
2. Osobniki A i B przystępują do współpracy, udostępniając sobie nawzajem brakujące cechy. Cechy już istnieją, choć nie w jednym osobniku. Musi wyewoluować otwarcie na ich wymianę.

Dlaczego ewolucja tak często wybiera drugi sposób na przetrwanie organizmów ? Są tego 2 podstawowe przyczyny:

1. Ewolucja wymiany cech jest bardziej prawdopodobna, więc takie rozwiązania szybciej, częściej powstają.
2. Obecność niektórych cech w jednym organizmie pozostaje w konflikcie, np. samica wydająca potomstwo i opiekująca się nim, nie będzie brała udziału w walkach o terytorium.

Klasyczną grą, używaną przez naukowców zajmujących się wyjaśnieniem fenomenu współpracy, jest tzw. dylemat więźnia (ang. prisoner's dilemma). Jest to metafora, oddająca pewien paradoks pojawiający się w tej grze. Załóżmy, że dwójka osób została wzięta na przesłuchanie i jest podejrzana o złamanie prawa. Przesłuchania mają miejsce w dwóch osobnych pomieszczeniach. Przesłuchiwani mają dylemat: „sypać” czy nie. Załóżmy, że milczenie to zachowanie współpracujące – oznaczone jako C, a „sypanie” drugiej osoby to odmowa współpracy (zdrada) – oznaczana jako D. Są cztery możliwe kombinacje ruchów w tej grze: CC, CD, DC, DD. Spójrzmy na tabelę poniżej:


Gracz 2: CGracz 2: D
Gracz 1: CR = 3S = 0
Gracz 1: DT = 5P = 1
Tabela 1. Macierz wypłat w dylemacie więźnia – PD.

Zauważmy, że T>R>P>S. Zależności między tymi wielkościami są bardzo istotne, a ich konkretne wartości arbitralne, przy zachowaniu tych zależności. Jeśli obydwie osoby wybiorą współpracę (CC), to nie pójdą do więzienia, ale będą nadal podejrzewani. Wypłata R=3. Jeśli gracz 1 zdradzi, gdy gracz 2 współpracuje (DC), to zdrajca otrzymuje najwyższą nagrodę: nie idzie on do więzienia, a policja zamyka gracza 2 i nie czepia się już więcej zdrajcy. Ta najwyższa nagroda – T nazywana jest pokusą zdrady i jest czynnikiem wysoko destabilizującym dla współpracy. Gdy gracz 1 milczy, a gracz 2 „sypie” (CD) to kooperator staje się frajerem, idzie do więzienia i przypisana mu jest cała wina. Pozostaje jeszcze czwarta kombinacja: DD. Wypłata P =1 jest niewielka i stanowi karę za brak współpracy. Obaj gracze idą do więzienia, choć dzielą się winą.

Czy w przypadku pojedynczej gry opłaca się współpracować ? Wypłata R nie jest największą z możliwych. Istnieje niestety kusząca wypłata T>R. Jeśli zagramy D, a gracz 2 – C, to otrzymamy wypłatę T>R (R gdybyśmy zagrali C). Jeśli zagramy D a gracz 2 – D, to otrzymamy wypłatę P>S (S gdybyśmy zagrali C). Bez względu więc na ruch gracza 2, opłaca się zagrywać D, czyli zdradzać. Nie można być przecież pewnym co zagrywa przeciwnik. Gdyby była pewność, że zagra C opłacałoby się też zagrać C i otrzymać R, które jest większe od P – rezultatu gry ostrożnej, nieufnej, bez współpracy. Tu tkwi dylemat. Współpracować czy nie ?
W pojedynczej grze opłaca się zdradzić, gdyż nieznajomość przeciwnika, nieufność i lęk przed wypłatą frajera skutecznie uniemożliwia powstanie współpracy w pojedynczym spotkaniu, faworyzując gorszy, choć nie najgorszy stan niekooperacyjny – DD z pewną nadzieją na otrzymanie najwyższej wypłaty, gdy przeciwnik okaże się nieostrożnym frajerem.
A jednak w przyrodzie obserwujemy stany CC. Jakie warunki muszą być spełnione, aby faworyzować takie stany ? W jakich sytuacjach osobnikom nie opłaca się zdradzać ? Odpowiedzi na te pytania znajdują się w następnej części tego artykułu.

PODSTAWOWE TYPY WSPÓŁPRACY

LPTYP WSPÓŁPRACYCZYNNIK UMOŻLIWIAJĄCY POWSTANIE
1.Współpraca między bliskimi krewnymiWspólne geny
2.Mutualizm ubocznyWspólny problem usuwalny tylko razem
3.Altruizm odwzajemnionyCzęsta liczba spotkań, zapamiętywanie kooperatora

1. Współpraca między bliskimi krewnymi

Przyczyną ewolucji tego typu współpracy jest wysoki procent wspólnych genów u kooperatorów (właściwie alleli). Spójrzmy na tabelę 1. Jaka jest w tym przypadku relacja między wartościami T,R,P i S ? Jeśli gracz 2 jest ze mną blisko spokrewniony, to nie jest w moim interesie zdradzić go, gdyż działałbym na niekorzyść wielu kopii swoich genów. W obopólnym ineresie alleli u krewnych jest współpraca i wspieranie się nawzajem. Zdradzanie gracza 2 daje korzyść tylko moim genom, a gdy zdradza gracz 2 to nie jest to w tym układzie najgorszy scenariusz, gdyż z dużym prawdopodobieństwem korzystają kopie moich genów. Najgorszą sytuacją jest stan niekooperacyjny. Wtedy żadna z kopii nie otrzymuje dodatkowej korzyści za wsparcie ze strony krewnego. Oczywiście musimy tu założyć, że 2R >T+S aby naprzemienne zdrady nie były bardziej korzystne niż współpraca. Zależność między wypłatami wygląda wtedy następująco: R>T>S>P.
Współpraca jawi się jako układ najkorzystniejszy, jeśli ktoś jest ze mną blisko spokrewniony. Tutaj nie ma najwyższej pokusy zdrady (T mniejsze od R), więc nie ma czynnika destabilizującego współpracę nawet przy pojedynczym spotkaniu.
W przypadku organizmów daleko spokrewnionych prawdopodobieństwo, że dana kopia mojego genu znajduje się w organizmie gracza 2 jest niewielkie. Jest to równoznaczne z sytuacją, w której gracz 2 jest z wysokim prawdopodobieństwem osobnikiem obcym. Wtedy T>R a P>S i mamy do czynienia z klasycznym, omawianym już dylematem więźnia, gdy gra rozgrywana jest tylko raz. Zjawiska występujące przy wysokim prawdopodobieństwie następnych spotkań zostały opisane w punkcie 3.

2. Mutualizm uboczny (ang. by-product mutualism)

Wyobraźmy sobie, że na dwoje ludzi spada płyta, która będzie na nich działać siłą 800 N. Jedna osoba jest w stanie zadziałać w górę siłą 600 N, a druga - 200 N. Czy w takiej sytuacji to, czy te osoby są spokrewnione czy nie ma jakieś znaczenie ? Zdrada którejkolwiek z osób spowodowałoby, że płyta w nie uderzy. Żaden osobnik nie będzie więc myślał o zdradzie, gdyż mogłaby ona mu zaszkodzić. Taki osobnik stałby się ofiarą własnego oszustwa. Takie zjawisko obrócenia się przeciwko zdrajcy jego własnej zdrady nazywane jest efektem bumerangu. Metafora ta pochodzi od narzędzia używanego przez Aborygenów, które ma zwyczaj wracania do właściciela. Relacje między wypłatami przedstawiają się tu następująco: R >T = S = P = 0.
Bywają więc sytuacje, w których trzeba współpracować bezwarunkowo, nie myśląc o zdradzie, a kooperatorzy są dla siebie niezbędni. Sytuacja komplikuje się, gdy osobnik dla osiągnięcia korzyści może, ale nie musi współpracować i wystarczy, że wykorzystuje frajera. Zostanie ona omówiona w punkcie 3.
Mutualizm uboczny dobrze widać w reakcjach narodu na ingerencję innej nacji w jego sprawy lub nawet agresję. Wtedy nie liczy się pokrewieństwo, to czy się kogoś lubi czy nie, lecz wszyscy stawiają czoło agresorowi, bo tylko razem mogą tego dokonać.
Dobrym przykładem mutualizmu ubocznego, wziętym z przyrody, jest zjawisko kooperacyjnego wyżerania. Stwierdzono je u papugoryb i u ryby z rodziny wargaczowatych: Thalassoma lucanum, u której zostało ono opisane najlepiej. Ryba ta żywi się embrionami pewnego gatunku z rodziny garbikowatych - Abudefduf toscelli. Grupa osobników Thallasoma musi najpierw odegnać od embrionów dorosłe osobniki A. toscelli. Zaobserwowano, że grupa 30 osobników Thallasoma nie jest w stanie odegnać pilnujących swego potomstwa rodziców, ale grupa ponad 100 osobników dokonuje tego z łatwością.

3. Altruizm odwzajemniony (ang. reciprocated altruism)

Istnieją takie sytuacje, w których obydwie strony nie muszą współpracować, aby poradzić sobie z jakimś problemem. Wtedy to:

1. Można zyskać bardzo dużo zdradzając kooperatora i otrzymując pokusę zdrady T, dostając nic nie dając, lub
2. Zyskać niewiele zdradzając i będąc zdradzonym i choć jest to układ gorszy niż współpraca, wybrana zostaje zdrada ze względu na ostrożność i nieufność wobec przeciwnika. Obawa przed wypłatą S skutecznie destabilizuje zachowania kooperacyjne.

Takie zdarzenia mają miejsce w pojedynczym dylemacie więźnia – PD i już je omawialiśmy. Pojedyncze spotkanie nie faworyzuje więc współpracy. W rzeczywistych populacjach osobniki mają jednak szanse na ponowne spotkania albo nawet pozostają ze sobą w bezpośrednim kontakcie fizycznym (jak np. ukwiał i krab pustelnik).
Rozegrajmy teraz tzw. iterowany dylemat więźnia – IPD czyli PD powtarzany wiele razy (w - prawdopodobieństwo następnego spotkania). Rozpatrzmy następujące IPD: grają dwa osobniki reprezentujące dwie strategie, czyli sposoby postępowania z przeciwnikiem – ALLC (zawsze współpracuj) i ALLD (zawsze zdradzaj).

ALLC
CCCCCC...
DDDDDD...
ALLD

Osobnik ALLC dostaje wypłatę: S+Sw+Sw2+.... Zróbmy wyidealizowane, ale nie mające zasadniczego wpływu na wynik, założenie, że liczba spotkań jest nieskończona. Wypłata ma wtedy postać sumy ciągu: S /(1-w). Dla ALLD ta wypłata wynosi:

T/(1-w) >> S /(1-w)

Strategia bezwarunkowo kooperacyjna radzi sobie bardzo źle i będzie miała się gorzej od jakiejkolwiek strategii, która nie zawsze współpracuje (nawet od tej, która zdradza tylko raz). Właściwie ta strategia ma równe szanse tylko rozgrywając ze strategiami warunkowo kooperacyjnymi, które nie zdradzają, a współpracują tylko wtedy, gdy współpracuje przeciwnik. Jako, że ALLC współpracuje zawsze, te strategie odpłacają ciągłą współpracą.
Trzeba też zauważyć, że populacja wyjściowa, składająca się tylko z osobników ALLC, świetnie prosperowałaby, gdyż wszyscy współpracują z wszystkimi otrzymując wypłatę R /(1-w). Problem polega na tym, że taka populacja jest niestabilna i podatna na inwazje jakichkolwiek strategii mających tendencje do zdrad. Po całkowitym wyparciu ALLC osobniki zdradliwe dostają wypłatę mniejszą niż R /(1-w), lecz ich populacja nie jest już tak podatna na inwazję. Stabilność kosztem mniejszej wypłaty.
Sądząc po trudnościach strategii bezwarunkowo kooperacyjnej, możemy wywnioskować, że lepiej radzić muszą sobie strategie sprytniejsze, karzące zdradę i współpracujące warunkowo. I tak rzeczywiście jest. Symulacje komputerowe, w których przeprowadzano pojedynki różnorakich, wymyślonych przez naukowców strategii, sumując ich wypłaty, pokazują, że jedną z najlepiej sobie radzących jest Wet za Wet – TFT (ang. tit for tat).

Swój ogromny sukces strategia ta zawdzięcza następującym cechom :
  • Nigdy pierwsza nie zdradza (miła)
  • Odpłaca zdradą po zdradzie (odwetowa)
  • Współpracuje, gdy przeciwnik powraca do współpracy (wybaczająca)
Przeciwnicy w grze IPD mogą zachowywać się bardzo różnie i trzeba liczyć się z próbami wykorzystywania. TFT wymierza kary za zdradę powodując, że zdrajca bardzo szybko dostaje niską wypłatę P. Można natomiast zawsze powrócić do współpracy z TFT i ponownie otrzymać R>P. W świecie różnych mutantów, które nie muszą być miłe, faworyzowane ewolucyjnie będą strategie redukujące współpracę ze zdrajcami (P>S) i odwzajemniające zachowania kooperacyjne (R>P). Do takich strategii należy TFT i dlatego zajmuje czołowe miejsca w rankingach sum wypłat z IPD, rozgrywanych z wieloma strategiami.

GALERIA STRATEGII

Rozpatrzmy bardziej szczegółowo strategię TFT. Jeśli otrzymuje ona wypłatę R (CC) to następnym posunięciem TFT jest współpraca. Podobnie po otrzymaniu T (DC). Jeśli natomiast TFT zostaje oszukana – S (CD) lub bierze udział w rozgrywce niekooperacyjnej z wypłatą P (DD), to następnym ruchem jest zdrada. Spróbujmy skonstruować teraz prostą macierz składającą się z zer i jedynek. Będzie ona reprezentować w pełni sposób reakcji w następnym ruchu na wypłatę: R, S, T, P. Współpracę oznaczymy jako 1, zdradę – jako 0.

Macierz dla TFT: [1,0,1,0] wyjściowo C

Jak mówią prawa kombinatoryki, liczba możliwych strategii jednoznacznego reagowania na każdą z 4 wypłat, jest równa 24 = 16. Oto niektóre z nich:

ALLD wyjściowo D [0,0,0,0] – zawsze zdradzaj – bez względu na wypłatę następny ruch to zdrada.
ALLC wyjściowo C [1,1,1,1] – zawsze współpracuj - bez względu na wypłatę następny ruch to współpraca.
PAVLOV wyjściowo C [1,0,0,1] – simpleton – jeśli była współpraca lub jej nie było, to w następnym ruchu współpracuj, jeśli zdradziłeś lub zostałeś zdradzony, zdradź.
GRIM wyjściowo C [1,0,0,0] – współpracuj tylko wtedy, gdy poprzednio była współpraca.

Naukowcy wyróżniają również inne, bardziej złożone typy strategii:

STFT (suspicious TFT) – podobna do TFT, ale na początku IPD podejrzliwie zagrywa D, ale gdy otrzyma wypłatę T, przechodzi do współpracy. Równoznaczna z TFT wyjściowo D.
GTFT (generous TFT) - strategia podobna do TFT z tym, że z pewnym prawdopodobieństwem p różnym od 0, współpracuje po otrzymaniu S (wybacza). Najlepiej radzą sobie w komputerowych turniejach GTFT o wartości p=1/3.
TF2T (tit for two tats) - podobna do TFT, z tą tylko różnicą, że wybacza jedną zdradę zagrywając C, a zdradza dopiero po dwóch zdradach.
FRIEDMAN - współpracuj jeśli była współpraca, ale jeśli pojawia się choć jedna zdrada (CD), to zdradzaj już do końca.

Są to tylko przykłady najbardziej znanych strategii. Jest rzeczą oczywistą, że przy nieskończonej liczbie spotkań ich liczba jest również nieskończona.

PORZĄDKUJEMY POJĘCIA

W tej części artykułu wprowadzone zostanie kilka pojęć, które będą później używane już bez wyjaśnienia ich znaczeń.
  • Strategia czysta (pure strategy) – jest to strategia, która w każdym posunięciu gry IPD podejmuje jednoznaczną decyzję czy zagra C czy D. Przykład: PAVLOV, TFT, ALLD.
  • Strategia mieszana (mixed strategy) – taka strategia jest mieszanką dowolnej liczby strategii czystych o pewnym ich składzie procentowym, np. p% i (1-p)%. Wobec p% graczy zagrywa jedną strategię czystą, a wobec (1-p)% graczy – drugą.
  • Strategia probablistyczna (probablistic strategy) – taka strategia przynajmniej w jednym posunięciu gry IPD zagrywa C z prawdopodobieństwem q różnym od zera i D – z prawdopodobieństwem (1-q). Przykład: GTFT.
  • Strategia miła (nice strategy) – to strategia, która nigdy pierwsza nie zdradzi.
  • Strategia podła (mean strategy) – strategia, która nigdy pierwsza nie podejmie współpracy.
  • Strategia bliźniacza (twin strategy) – strategia, która w rozgrywce z jakąś strategią A zachowuje się tak jak A rozgrywając sama z sobą. Przykład :
TFT
CCCCCC...
CCCCCC...
TF2T

Strategie bliźniacze można jednak odróżnić, gdyż nie zachowują się one identycznie rozgrywając z odpowiednio dobraną trzecią strategią. Porównajmy na przykład rozgrywki TFT i TF2T z ALLD:

TFT
CDDDDD...
DDDDDD...
ALLD

TF2T
CCDDDD...
DDDDDD...
ALLD

Teraz pojawia się różnica.

A JAK TO JEST W RZECZYWISTOŚCI ?

Do tej pory omawialiśmy zagadnienie altruizmu odwzajemnionego za pomocą abstrakcyjnych idei. Teraz odpowiemy sobie na pytanie: czy są one realizowane w przyrodzie i jak konkretnie wyglądają ? Odpowiedź na pierwszą część pytania jest twierdząca, a najwięcej prac biologów, zajmujących się tym zagadnieniem, dotyczy strategii TFT. Oto przykłady konkretnych realizacji TFT w przyrodzie:

a) TFT u ciernika (Gasterosteus aculeatus)

Ciekawym zachowaniem, obserwowanym u ryb, jest tzw. inspekcja drapieżnika. Polega ona na podpływaniu dość blisko niego w celu zasięgnięcia informacji o jego wielkości i zamiarach. U ciernika inspekcji dokonują zazwyczaj dwie ryby, współpracując w ten sposób ze sobą. Zrobiono doświadczenia, umieszczając w akwarium jednego osobnika tego gatunku, a w drugim – drapieżnika. Akwarium z ciernikiem miało lustro, w którym ryba mogła widzieć swe odbicie. W jednym doświadczeniu lustro to było równoległe do ściany akwarium i odbicie ryby było „kooperacyjne” gdyż poruszało się wraz z nią. W drugim doświadczeniu lustro było ustawione pod takim kątem, że odbicie uciekało w tył – było „zdradliwe”. W eksperymencie z lustrem „kooperacyjnym”, ciernik znajdował się 2x częściej w połowie akwarium bliższej drapieżnikowi niż w eksperymencie z lustrem „zdradliwym”. Dlaczego tak jest ?
Lustro „kooperacyjne” pokazuje, że druga ryba współpracuje podczas inspekcji (CC) więc następnym ruchem ciernika było dalsze poruszanie się naprzód. Lustro zdradliwe pokazuje rybę zagrywającą D, więc jak nakazuje strategia TFT, ryba redukuje współpracę pozostając też w tyle. Jeśli do drapieżnika podpływają 2 ryby ryzyko zjedzenia jest dla każdej z nich 2x mniejsze, niż w przypadku 1 ryby – frajera z wypłatą S.

b) TFT u Tachycineta bicolor

U tego gatunku jaskółki, w każdym sezonie lęgowym można zaobserwować ptaki, które nie wychowują potomstwa. Mają one natomiast zwyczaj wizytowania gniazd par wychowujących pisklęta. Jak w tym przypadku wyglądają konkretne realizacji kombinacji CC, CD, DC, DD ?

CC - rodzice nie odganiają wizytatora, wizytator uczy się o miejscu lęgowym nie uszkadzając potomstwa i pomagając odegnać drapieżnika.
CD - rodzice nie odganiają wizytatora, wizytator uczy się o miejscu lęgowym zabijając potomstwo i w niczym nie pomagając.
DC - rodzice odganiają wizytatora, on pomaga odganiać drapieżnika niczego nie ucząc się o miejscu lęgowym.
DD - rodzice odganiają wizytatora, on w niczym im nie pomaga.

Stwierdzono doświadczalnie, że wyjściowa postawa rodziców to C. Pozwalają oni na wizytację gniazda. Gdy sztucznie usunięto pisklęta z gniazda, wizytator bardzo często był przez rodziców odganiany. Ich strategia nosi więc wiele znamion TFT.

c) TFT a jednoczesne obojnactwo

U kręgowców jednoczesne obojnactwo występuje tylko u ryb i to zazwyczaj u gatunków żyjących głęboko pod wodą i mających populacje o małych gęstościach. Ryby te potrafią jednocześnie produkować zarówno jaja jak i plemniki. Plemnik i jajo są w stanie przekazać równą ilość genów, ale inwestycja w jajo jest znacznie większa. To jest istota potencjalnego konfliktu, jaki może wystąpić między takimi rybami.
Obecność strategii TFT stwierdzono u pewnego gatunku strzępiela (Hypoplectrus nigricans) i u innego gatunku - Serrnanus tortuganum. Stan CC w iterowanym dylemacie więźnia wygląda tu tak: dwie ryby wypuszczają na przemian jaja i plemniki. Stwierdzono, że gdy jedna z ryb zdradza (wypuszcza plemniki zamiast jaj, czyli chce przekazać taką samą ilość genów inwestując mniej), wtedy druga ryba czeka, aż zostaną wypuszczone jaja. Właściwie ta strategia przypomina bardziej GTFT, gdyż ryby karzą zdradę w około 80% przypadków.

d) Figa - mściciel

Okazuje się, że nawet rośliny potrafią się mścić. Pewien owad, o nazwie osa figowa, składa w figach jaja i zapyla kwiaty. Jeśli osa zapyli zbyt mało kwiatów, drzewo odcina taką figę i potomstwo osy – zdrajczyni traci środowisko do rozwoju.

PROBLEM POWSTANIA I STABILNOŚCI

1. Powstanie

Do tej pory zajmowaliśmy się osiągnięciami naukowców, mającymi na celu wyjaśnienie współpracy. To znaczy zakładają oni, że współpraca już jest i szukają odpowiedzi na pytanie dlaczego?, przez wskazanie jakie korzyści ewolucyjne przynosi. Równie ważne pozostają także pytania: jak utrwala się współpraca w populacji egoistów i jakie warunki muszą być spełnione, by ten stan był stabilny. W tej części zajmiemy się pierwszym pytaniem.
Stan wyjściowy – niekooperacyjny to populacja składająca się tylko z osobników ALLD. Wszystkie one dostają wypłatę: P+Pw+Pw2+.... = P/(1-w). Symbol w, wprowadzony już wcześniej, oznacza prawdopodobieństwo następnego spotkania, nazywane poetycko cieniem przyszłości. Jakakolwiek strategia różna od ALLD, jeśli powstanie jako jeden mutant w populacji egoistów, będzie miała się gorzej, bo nawet jeśli w (n-1) ruchach też będzie zdradzać to w 1 ruchu dostanie S, a egoista T. Jedyną szansą jest inwazja populacji ALLD za pomocą grupy (klasteru) kooperatorów, którzy będą dużo zyskiwać na współpracy między sobą. Rozpatrzmy przykładową sytuację inwazji klasteru TFT do populacji ALLD:
W takiej sytuacji możliwe są 3 rodzaje spotkań i odpowiednie wypłaty (uproszczenie):
w - prawdopodobieństwo spotkania ALLD
(1-w) - prawdopodobieństwo spotkania TFT

ALLD - ALLD: wP
TFT - ALLD: dla TFT: wS, dla ALLD: (1-w)T
TFT - TFT: (1-w)R

Aby strategia TFT miała się lepiej w otoczeniu ALLD musi być spełniony warunek:
(1-w)R + wS > wP + (1-w)T
Po rozwiązaniu nierówności mamy : w > (T-R) / [(T-P)-(R-S)]
Istotne jest zatem prawdopodobieństwo następnego spotkania rozgrywających. Jeśli jest ono wystarczająco duże, czyli większe od powyższej wartości, wtedy strategia TFT jest w stanie utrwalić się w populacji egoistów pod warunkiem, że zacznie jako klaster, a nie pojedynczy mutant.
Ogólnie, inwazji jest w stanie dokonać tylko strategia współpracująca warunkowo, gdyż będzie ona szybko karać ALLD i zyskiwać na współpracy wewnątrz klasteru. ALLC nie jest w stanie tego dokonać, bo nie karze ALLD, więc ta dostaje T>R.
W powyższych rozważaniach zakładaliśmy, że dla wszystkich osobników, bez względu na to jakie reprezentują strategie, prawdopodobieństwo spotkania jest jednakowe i wynosi w. Z czasem konstruowano bardziej skomplikowane modele zakładające, że zdrajcy będą uciekać z populacji, a kooperatorzy przyjaźnić się, zwiększając prawdopodobieństwo następnych spotkań. Takie budowanie modeli coraz bliższych rzeczywistości, coraz lepiej ją oddających nazywamy konkretyzacją. Te modele przewidują, że w zależności od nasilenia tendencji do ucieczki i „siły” przyjaźni, możemy otrzymać 3 rodzaje rozwiązań:

I. Stabilna koegzystencja TFT (q%) i ALLD (1-q)%
II. Dwa punkty stabilności TFT ( p% lub q%) i ALLD (1-p)% lub (1-q)%
III. Wygrana ALLD i wyparcie TFT

2. Stabilność

W poprzednich rozdziałach sporo mówiliśmy o strategii TFT jako o jednej z lepszych. Czy jest ona jednak najlepsza ? Czy populacja składająca się tylko z osobników TFT jest stabilna i czy nikt nie jest w stanie dokonać jej inwazji ? Są to pytania ważne i ciekawe i nimi się teraz zajmiemy.
Rozpatrzmy strategię PAVLOV. Współpracuje ona wtedy, gdy była współpraca lub jej w ogóle nie było, karze zdrajców i wykorzystuje frajerów. Jest więc: miła, odwetowa, sprytna i konstruktywna. W turniejach komputerowych również radzi sobie wyśmienicie.
Spójrzmy teraz jak radzą sobie strategie TFT i PAVLOV, rozgrywające IPD same z sobą przy założeniu, że 2R>T+S i możliwości zdarzenia się pomyłki.

TFT pomyłka na 2 spotkaniu
CDCDCD...
CCDCDC...
TFT

PAVLOV pomyłka na 2 spotkaniu
CDDCCC...
CCDCCC...
PAVLOV

W populacji osobników PAVLOV i TFT różnicujące są wypłaty z rozgrywek PAVLOV – PAVLOV i TFT – TFT. Jak widać, lepiej radzi sobie tutaj PAVLOV, gdyż niweluje konsekwencje pomyłki, konstruktywnie powracając do współpracy, podczas gdy TFT zostaje uwikłany w niekończącą się serię wzajemnych odwetów.
Następny przykład: wyobraźmy sobie populację składającą się z osobników TFT i TF2T. Jako, że są to strategie bliźniacze, nie różnią się one wartością wypłat z rozgrywek ze sobą. Załóżmy teraz, że w tej populacji pojawi się mutant STFT. Oto możliwe 2 rozdzaje rozgrywek z STFT:

TFT
CDDDDD...
DDDDDD...
STFT

TF2T
CCCCCC...
DCCCCC...
STFT

Strategia STFT spowoduje, że TF2T będzie otrzymywał znacznie większą wypłatę niż TFT i wyprze ją z populacji. Pod obecność trzeciej strategii pojawi się różnica między strategiami bliźniaczymi i doprowadzi do zwycięstwa jednej z nich. Widać więc, że TFT może zostać pokonana.
Wobec tego która strategia jest najlepsza ? Która wygrywa zawsze ? Czy taka strategia istnieje ?
Jeffrey Lorberbaum z Uniwersytetu Stanford za pomocą abstrakcyjnego, ogólnego wywodu udowodnił, że taka strategia nie istnieje. Oto krótkie przedstawienie sposobu rozumowania Lorberbauma dla strategii czystych.
Wyobraźmy sobie populację, składającą się tylko z osobników stosujących strategię A. Jakie warunki musiałyby być spełnione, aby była ona zawsze najlepsza czyli aby była strategią ewolucyjnie stabilną (ESS – evolutionarily stable strategy) ?
Oznaczmy jako X każdą, dowolną strategię. Aby A była ESS to poniższa nierówność musi być spełniona:

[V(A,A) - V(X,A)] + [V(A,X) – V(X,X)] > 0

Znaczy to, że albo osobniki A w spotkaniach ze sobą zyskują więcej, niż jakakolwiek strategia X w spotkaniach z A (pierwszy człon), albo w spotkaniach z X osobniki A zyskują więcej, niż osobniki X rozgrywając same z sobą (drugi człon).
Lorberbaum udowodnił, że nie ma takiej strategii czystej A, dla której powyższa nierówność byłaby spełniona dla każdej, dowolnej strategii X.

DOWÓD: Załóżmy że (X/A,A) oznacza prawdopodobieństwo, że strategia A rozgrywając sama z sobą otrzyma pewien skończony ciąg wypłat, np. CCDCC. Jako, że A jest czysta, tylko dla jednego, konkretnego ciągu prawdopodobieństwo to wynosi 1, dla pozostałych – 0. Oznaczmy jako B strategię bliźniaczą A, a jako Co-op(X,A) prawdopodobieństwo, że zagra C po otrzymaniu ciągu X. Strategie A i B są bliźniacze, jest więc jasne, że Co-op(X,A) = Co-op(X,B) dla X dla którego (X/A,A) = 1. Wyobraźmy sobie pewien ciąg Y, dla którego (Y/A,A) = 0. Jest on osiągalny tylko wtedy, gdy A lub B zagrywa z jakąś inną, niebliźniaczą strategią. Dla takiego Y Co-op(Y,A) może być większe lub mniejsze od Co-op(Y,B). Sumy wypłat dla A i B nie różnią się tylko wtedy, gdy strategie te rozgrywają IPD między sobą. Można natomiast dla każdego A i B zawsze skonstruować takie mutanty, które wymuszą różnice między A i B na dowolną korzyść. Pod obecność jednego mutanta faworyzowana będzie A, a dla drugiego – B. A nie będzie więc nigdy absolutnie lepsze od B i odwrotnie. Dotyczy to każdej strategii czystej. C.N.W.

Istotą tego ogólnego dowodu jest pokazanie, że każda czysta strategia może zostać pokonana przez kombinację swej strategii bliźniaczej i odpowiednio dobranej trzeciej strategii. Oczywiście, czasem wystarczy tylko jedna strategia, aby pokonać daną strategię, np. ALLD pokonuje ALLC, ale na podstawie takich przypadków nie da się skonstruować prostego, ogólnego dowodu.
Lorberbaum udowodnił również, że również żadna strategia mieszana i probablistyczna nie jest ESS. Dowody te są prawdziwe, gdy w jest wystarczająco wysokie. Jeśli tak nie jest, to istnieje jedna strategia ewolucyjnie stabilna – ALLD.
Dlaczego więc w przyrodzie obserwujemy stabilne strategie kooperacyjne, np. TFT i GTFT skoro nie są one ESS ? Są tego przynajmniej dwa wyjaśnienia:
1. Symbol X oznaczał każdą, dowolną strategię. Były to rozważania abstrakcyjne. W przyrodzie strategia zwycięska nad TFT czy GTFT może się nie pojawić, bo nie pojawiła się stosowna mutacja. Obserwowane strategie pozostają więc niestabilne tylko potancjalnie.
2. W populacjach gatunków rozmnażających się płciowo, osobniki zazwyczaj nie kojarzą się losowo. Jeśli współpraca już utrwaliła się w populacji, u samic kooperujących może istnieć preferencja samca kooperującego. Jak pokazały symulacje komputerowe, taka preferencja jest silnym czynnikiem stabilizującym daną strategię. Preferencja przez samice samców, o cechach często występujących w populacji nazywa się koinofilią. Koinofilia jest cechą neutralną, bo gdy w populacji przeważają zdrajcy, powoduje ona stagnację.

STRATEGIE PRZYWIĄZANE DO MIEJSCA

Przeprowadzano też symulacje komputerowe, mające na celu obrazować zjawiska w populacjach gatunków osiadłych. Te modele zakładają, że populacje mają stałą strukturę i interakcje między osobnikami mają charakter lokalny, czyli osobniki rozgrywają PD tylko ze swymi najbliższymi sąsiadami, a nie z jakimkolwiek, przypadkowo napotkanym osobnikiem z populacji.
Komputerowym modelem stałej struktury populacji była siatka n x n komórek. Każda komórka reprezentowała strategię, która rozgrywa 8 gier PD z ośmioma sąsiadami. Po rozgrywce, komórka wypełniana jest potomkiem jednej z ośmiu sąsiadujących – tej zwycięskiej lub pozostaje bez zmian, gdy największą wypłatę dostaje ona sama.
Symulacje komputerowe pokazały, że ustrukturalizowanie strategii powoduje, że te kooperacyjne rozpowszechniają się bardzo szybko, osiągając w dużych populacjach nawet 90% całkowitej liczby strategii. W populacjach nieustrukturalizowanych ich procent wynosi średnio 20%.
Zauważono też, że w modelach stałej struktury bardzo często wygrywają takie strategie jak PAVLOV, a szczególnie GENEROUS PAVLOV, która z pewnym prawdopodobieństwem, mniejszym od 1, wybacza zdrady. Gdy współpraca już w takich populacjach ustala się, mutanty ALLD mają bardzo nikłe szanse na inwazję. Skupiska strategii warunkowo kooperacyjnych są wtedy niezwyciężone, bo dużo zyskują na współpracy ze sobą. Zaobserwowano również inne ciekawe zjawisko w populacjach ustrukturalizowanych. Procent strategii kooperacyjnych typu GENEROUS, czyli czasami wybaczających zdrady, był w dużych populacjach tego typu nawet 5 razy wyższy, niż w nieustrukturalizowanych.

PROBLEM TRZECH CIAŁ

A co dzieje się jeśli IPD rozgrywany jest przez 3 osoby w tym samym czasie ?
Sytuacja tutaj komplikuje się, gdyż trzeba liczyć się z zagrywkami dwóch przeciwników, które mogą być różne i reagować na nie tak, aby być lepszym od obydwóch.
Liczba możliwych rodzajów wyników wynosi 23 = 8. Spójrzmy jak przedstawiają się wypłaty dla graczy 1,2,3 np. przy zagraniu przez nich odpowiednio: C,C,D.

Gracz 1: (R+S)/2
Gracz 2: (R+S)/2
Gracz 3: T

Przeprowadzono symulacje komputerowe 3-osobowego IPD dla populacji ustrukturalizowanych. Na początku szybki, choć krótki sukces odnosili zdrajcy, czyli strategie ALLD. Potem ALLD została wyparta przez strategię TFT-2 (wyjściowo C, jeśli dostałeś CC grając C graj C, jeśli CD lub DD graj D, jeśli dostałeś CD lub CC grając D graj C, jeśli DD graj D).
Po pewnym czasie, w populacji TFT-2 ogromny sukces zaczęły odnosić 2 strategie: X, Y, na dłuższą metę stabilnie koegzystując. Oto ich opis:

X - wyjściowo C, jeśli dostałeś CC lub DD grając C graj C, jeśli dostałeś CD grając C graj D, jeśli dostałeś CD lub DD grając D graj D, jeśli CC graj C.
Y - wyjściowo C, jeśli dostałeś CC grając C graj C, jeśli CD lub DD graj D i zdradzaj już do końca.

ZAKOŃCZENIE

W tytule tej pracy przeglądowej mowa o starciu korzyści z konfliktami. W przypadku współpracy między bliskimi krewnymi i mutualizmu, czyli wtedy, gdy organizmy są dla siebie niezbędne, tego konfliktu nie ma. Wypłata za współpracę – R jest największa i każdy organizm chce ją dostać, a ściślej mówiąc, dążność do współpracy jest faworyzowana ewolucyjnie. Dlaczego ? We wszystkich rozważaniach zawartych w tym artykule obowiązuje realne założenie, że liczba wydanego potomstwa jest proporcjonalna do wysokości wypłaty. A przecież w ewolucji liczba wydanego potomstwa jest niezwykle ważna. Ciekawe zjawiska pojawiają się natomiast w przypadku altruizmu odwzajemnionego organizmów niespokrewnionych. Tutaj współpraca ma wroga: zdradę połączoną z dużymi, doraźnymi korzyściami. W przypadku tego typu współpracy, opartej na odwzajemnionych zachowaniach kooperacyjnych, istotnymi czynnikami są: prawdopodobieństwo następnego spotkania i strategia jaką stosuje przeciwnik. Pokusa zdrady może, ale nie musi zostać ukarana, współpraca może, ale nie musi zostać podjęta. Rozgrywki mogą wyglądać tutaj przeróżnie, a współpraca nie zawsze jawić się jako stała i harmonijna.
Co faworyzuje wysokie prawdopodobieństwo spotkania ? Z pewnością osiadły tryb życia i małe populacje. Z pewnością wyjaśnia to fakt posiadania przez kolonie mrówek wielu symbiontów, gdyż rzadko zmieniają one miejsce i posiadania wielu pasożytów przez „koczownicze” kolonie pszczół. Z pewnością wyjaśnia to też, choć nie usprawiedliwia, znieczulicę ludzi żyjących w wielkich miastach. Jakie jest bowiem prawdopodobieństwo ponownego natknięcia się na osobę leżącą na chodniku, gdy ja będę kiedyś w potrzebie ? Nawet wiele poczynań kooperacyjnych, obserwowanych u ludzi, tylko pozornie sprawia wrażenie ludzkich. Weźmy przykład kilkuosobowej grupy przemierzającej pustynię, na które rzadko i bez żadnej regularności rozsiane są butle z wodą. Jak powinna zachować się osoba, która znalazła butlę ? Tak jak nakazuje jej rozum, czyli podzielić się z wszystkimi wodą. Dlaczego ? Gdyby znalazca przeznaczył wodę tylko dla siebie, reszta grupy zginęłaby z pragnienia.
Prawdopodobieństwo, że ta sama osoba znajdzie następną butlę, jest niewielkie. Raczej natknęłaby się na nią inna osoba z grupy. Ale ona zginęła z pragnienia. W interesie pierwszego znalazcy jest więc utrzymywać całą grupę – wszystkich potencjalnych znalazców, przy życiu i w interesie wszystkich - strategia dzielenia się wodą. Zachowanie nieegoistyczne, udostępniające, jest tu w szeroko pojętym, egoistycznym interesie jednostki.

MACIEJ PANCZYKOWSKI

 Autor wortalu: Maciej Panczykowski, Copyright © 2003-2018 by Maciej Panczykowski