Nauki przyrodnicze
MENU
STRONA GŁÓWNA
Przyroda polska
Zdjęcia natury
Fizyka teoretyczna
Biologia teoretyczna
Biochemia
Biologia molekularna
Ornitologia
Rośliny Polski
Botanika
Zoologia
Internetowe ZOO
Związki czynne roślin
Pierwiastki
chemiczne
Chemia nieorg.
Chemia organiczna
Ciekawostki
biologiczne
Ciekawostki
fizyczne
Ciekawostki
chemiczne
Ciekawe książki
Ciekawe strony www
Słownik

INFO
INFO O AUTORZE
KONTAKT

Do działu: BIOLOGIA TEORETYCZNA →

Specjacja allopatryczna

Trudno jest iść przez życie wieloma drogami równocześnie.
Pitagoras

WSTĘP - WSZECHOBECNE RÓŻNICE

Piękną i rzucającą się w oczy cechą otaczającego nas świata jest jego różnorodność. Nie jest on jednolitą monokulturą, składającą się z części tego samego rodzaju. Istnieją różnice. Wyróżniamy na Ziemi tereny górskie, niziny, obszary zalesione, rzeki, jeziora, łąki, itd. Wyraźnie widoczne są również różnice dotyczące roślin, zwierząt i ludzi – genetyczne i kulturowe.
Borsuk amerykański jest znacznie mniejszy od europejskiego (ale jest podobny), południowoamerykański jaguar ma kropkę w swoich cętkach, a pantera z Afryki i Azji nie ma (gatunki te poza tym są niezwykle do siebie podobne). Tylko specjalista jest w stanie odróżnić amerykańskiego aligatora od krokodyla nilowego. Są duże podobieństwa ale są też różnice.
Możemy również dostrzegać różnice głębsze. Tajemniczy, trójoki gad – hatteria to „specjalność” tylko Nowej Zelandii, miś koala – Australii, a sekwoja – Ameryki Północnej. Mamy więc do czynienia albo z różnymi „wariacjami na ten sam temat” albo nawet z osobliwościami.
Francuzi jedzą ślimaki, Anglicy – budyń z nerek, Amerykanie – indyki na Święto Dziękczynienia, a Rosjanie piją kwas chlebowy. Pizza pochodzi z Włoch. W Polsce istnieje zwyczaj o nazwie śmigus-dyngus, w Hiszpanii – korrida. Wieczerza wigilijna spożywana jest w wielu państwach chrześcijańskich, ale potrawy serwowane wtedy są charakterystyczne dla danego kraju czy nawet regionu.
W Ameryce włącza się światło w taki sposób, w jaki w Europie się je wyłącza, tam są żółte linie na jezdniach, w Europie – białe. Anglia używa funtów jako jednostek wagi, Polska – kilogramów. U nas obowiązuje ruch prawostronny na drogach, w Australii i w Anglii – lewostronny. Ameryka mierzy temperaturę w Fahranheitach, Europa – w stopniach Celsjusza.
Zastanówmy się teraz co jest przyczyną tych różnic. Przecież cały świat ożywiony wywodzi się z jednej prakomórki, a cała ludzkość – najprawdopodobniej z jednej afrykańskiej populacji praludzi.
Populacje obecne są często od siebie oddalone. Dzieli je odległość, bariera geograficzna, granice państw. I są one od siebie oddzielone nie od wczoraj. A więc dzieli je też czas.

PRZEKSZTAŁCENIA I ROZSZCZEPIENIA

Spójrzmy na prosty schemat drzewa ewolucyjnego:

drzewo ewolucyjne

Widzimy na rysunku, że w punkcie węzłowym znajduje się gatunek 2, który zaczyna ewoluować w kierunku dwóch gatunków w czasie T2, a w czasie T3 istnieją już 2 wywodzące się z niego gatunki 3 i 4. Taki proces rozszczepienia się populacji jednego gatunku, prowadzący do powstania więcej niż jednego nowego gatunku nazywamy specjacją. Wyróżnia się dwa najważniejsze jej rodzaje:

Specjacja sympatryczna - zachodząca bez izolacji geograficznej

Specjacja allopatryczna - zachodząca przy udziale bariery geograficznej

W tym artykule zajmiemy się tylko specjacją allopatryczną. Zanim jednak to nastąpi, przyjrzyjmy się odcinkowi Gat1Gat2 na powyższym rysunku. Symbolizuje on zmieniającą się w czasie populacje gatunku 1. Jak dalece może zmienić się taka populacja? Czy może przekształcić się w inny gatunek ? Definicja mówi, że gatunek to zbiór populacji osobników mogących się ze sobą krzyżować i wydawać płodne potomstwo. Jak jednak skrzyżować osobniki żyjące w odległym czasie T1 i T2? Wtedy moglibyśmy sprawdzić czy Gat1 i Gat2 są rzeczywiście odrębnymi gatunkami. Nie jest przecież możliwe, abym miał dzieci z królową Egiptu – Kleopatrą, prawda?
Gatunek 1 z czasem prawie na pewno zmienia się (szczególnie jeśli są to dziesiątki, tysiące lat), ale nie wiemy czy w chwili T2 jest już rzeczywiście odrębnym gatunkiem. A może w przedziale czasu T1-T2 zmiany były tak szybkie, że było w nim tych gatunków kilka. Nie jesteśmy w stanie skrzyżować Gat1 i Gat2, więc ich odrębność jest spekulacją. Szkielet człowieka sprzed 100 000 lat jest prawie identyczny ze szkieletem człowieka współczesnego. Uważa się, że jest to ten sam gatunek, ale nie mamy pewności czy tak rzeczywiście jest. Bywa bowiem czasem, że gatunki wyglądają identycznie, a są izolowane rozrodczo, behawioralnie lub siedliskowo. Mówimy wtedy o odrębnych gatunkach bliźniaczych.
Ewolucja populacji jednego gatunku i ich stopniowa zmiana w czasie nosi nazwę ewolucji filetycznej, a gatunki mogące powstać w następstwie czasowym, następujące po sobie po kolei w jednym ciągu, noszą nazwę chronogatunków.

SPECJACJA ALLOPATRYCZNA (GEOGRAFICZNA)

Przeszkody nie dla specjacji

Czas odpowiedzieć na podstawowe pytanie teorii ewolucji: JAK POWSTAJĄ GATUNKI ?

W tym artykule zajmiemy się tylko bardziej powszechnym mechanizmem powstawania gatunków - specjacją allopatryczną.
Pamiętamy, że nowe gatunki mogą też powstawać na drodze stopniowych zmian w jednej populacji – ewolucji filetycznej. Proces ten nie zwiększa jednak liczby gatunków.
Na początek zagrajmy w prostą grę. Wykonujemy 2 razy po 8 rzutów monetą. Kreska / oznacza wynik: reszka, kreska \ - orła.



Plansza powyższa pokazuje jeden z możliwych wyników tej gry. Zauważmy, że wykresy wyników nie są identyczne. Nic dziwnego. Prawdopodobieństwo tej identyczności jest niewielkie i ściśle rzecz ujmując wynosi (1/28)2 = 1/65536, czyli bardzo mało.
Jaki proces symuluje ta gra ?
Wyobraźmy sobie populację organizmów rozdzieloną na dwie części przez barierę geograficzną, np.: ocean, pasmo górskie, lodowiec, dużą rzekę, czy po prostu dużą odległość, wynikającą z migracji części populacji.
Mutacje (symbolizowane przez rzuty monetą) i ich liczba (symbolizowana przez liczbę rzutów) zachodzą w obydwu izolowanych barierą subpopulacjach niezależnie. A więc nawet jeśli presje środowisk po obu stronach bariery są podobne, to różnica w populacjach może wynikać z losowego utrwalenia się różnych alleli po obu stronach bariery (mutacji neutralnych zazwyczaj). To najprawdopodobniej tłumaczy fakt podobieństw, lecz nie identyczności gatunków blisko spokrewnionych, zajmujących podobne środowiska, ale izolowanych. Sójka europejska i sójka amerykańska różnią się kolorem upierzenia. „Europejka” jest czerwona, a „Amerykanka” – niebieska. Jeśli izolowane populacje są małe, to sprzyja to wystąpieniu zjawisk czysto losowych i szybkiemu utrwalaniu alleli. Mówimy wtedy o nasileniu dryfu genetycznego. Ale o tym za chwilę.
Środowiska po obu stronach bariery bardzo często różnią się i stanowią różne presje selekcyjne. Różnią się na przykład rodzajem dostępnego pokarmu, średnią temperaturą, wilgotnością, dominująca barwą w środowisku, rodzajem podłoża. Wtedy to nawet przy założeniu, że pule genetyczne subpopulacji są wyjściowo bardzo podobne (nie ma różnic w „menu mutacyjnym”) w wyniku zadziałania różnych doborów kierunkowych (presje środowisk, do których trzeba się dostosować różnią się) pogłębiają się i utrwalają różnice.

Dryf genetyczny - czynnik czysto losowy

Zobaczmy jak mogą powstać różnice w zbiorach obiektów tylko z przyczyn losowych.
Istnieje prosta metoda, która pozwala na stwierdzenie czy moneta jest dobrze wyważona. Trzeba rzucić nią kilkadziesiąt, a najlepiej - kilkaset razy i zobaczyć jaki procent stanowią reszki lub orły. Jeśli wynik nie odbiega znacznie od 50%, to znaczy, że mamy do czynienia z monetą dobrze wyważoną. Zadajmy sobie teraz pytanie : dlaczego nie mogliśmy wykonać tylko kilku rzutów ?
Aby na nie odpowiedzieć zapoznajmy się ze schematem Bernoulliego - wzorem matematycznym, który mówi jakie jest prawdopodobieństwo, że w n niezależnych doświadczeniach sukces wypadnie k razy z założeniem, że p to prawdopodobieństwo sukcesu w jednym doświadczeniu a (1-p) - porażki.

P(p,n,k) = [n!/(k!(n-k)!)] pk (1-p)n-k

! znaczy silnia, np. 4! = 4 x 3 x 2 x 1

Policzmy prawdopodobieństwo, że w n doświadczeniach sukces wypadnie k = n razy (czyli że wypadną same reszki) dla n = 4 i 20. Innymi słowy, będziemy obliczać prawdopodobieństwo, że otrzymamy wynik skrajnie sprzeczny z przewidywanym 50% prawdopodobieństwem otrzymania reszek.
P (1/2,4,4) = 0,062 , P (1/2,20,20) = 0,00000095
Wynika stąd wniosek, że przy niewielkiej liczbie rzutów prawdopodobieństwo uzyskania drastycznej pomyłki z powodów czysto losowych jest większe.
Spójrzmy teraz na rozkład prawdopodobieństwa otrzymania k sukcesów przy 4 rzutach monetą (rysunek poniżej).



Widzimy, że tylko w 37,5 % przypadków mała próba wskazuje nam 50% reszek. Pozostałe 62,5 % przypadków, czyli większość, odbiega od średniej.

Jeśli nie przypadł Ci do gustu przykład z rzucaniem monet ze względu na trudności z ustaleniem, czego próbą losową miałyby być 4 monety, wyobraźmy sobie worek, w którym znajduje się 50 kul czerwonych i 50 kul zielonych. Losowanie 4 kul z tego worka tylko w 37,5 % przypadków odzwierciedli stosunek ilościowy kul w worku.
Możemy przystąpić teraz do omówienia istoty dryfu genetycznego.

Jeśli z jakiejś populacji, liczącej N osobników, w której puli genetycznej dwa allele genu A: A1, A2 mają częstość odpowiednio: p,q, pobrana zostanie próba M osobników (M < N), to prawdopodobieństwo, że częstość alleli w puli M będzie znacznie odbiegać od tej w puli N jest tym większe, im mniejsze jest M.

Szczególnym przypadkiem dryfu genetycznego jest tzw. efekt założyciela.
Obserwujemy go wtedy, gdy niewielka liczba osobników emigruje z populacji macierzystej zazwyczaj na jakąś wyspę i tam zakłada nową populację. Przykładów tego efektu jest wiele: często występujący rudy kolor włosów u mieszkańców Irlandii, charakterystyczne rysy twarzy Brytyjczyków, wysoki procent sprzężeń wielu genów w populacji Finów, wysoki procent anomalii w budowie ciała u ssaków introdukowanych w Nowej Zelandii, itd.

PODSUMOWUJĄC:

Bariera geograficzna sprawia, że w rozdzielonych subpopulacjach :

Jeśli warunki środowisk po obu stronach bariery są podobne:
Utrwalają się różne mutacje z tego powodu, że jest małe prawdopodobieństwo niezależnego pojawienia się tych samych mutacji po obu stronach bariery, a także dlatego, że ich utrwalanie ma charakter losowy, na zasadzie dryfu genetycznego.

Jeśli warunki środowisk po obu stronach bariery są znacząco odmienne:
Utrwalają się różne mutacje z tego powodu, że jest małe prawdopodobieństwo niezależnego pojawienia się tych samych mutacji po obu stronach bariery, a także dlatego, że istnieją tam odmienne presje selekcyjne (inne kierunki działania doboru kierunkowego).

JAJKO - ZWYCIĘZCA

Co było pierwsze: jajko czy kura ? Jest to znane pytanie przytaczane w codziennym języku wtedy, gdy chcemy dociec, co jest przyczyną, a co skutkiem, a nie jest to jasne. Okazuje się, że współczesna wiedza biologiczna może z powodzeniem rozstrzygnąć ten dylemat.
Organizm rozwija się z zapłodnionej komórki jajowej (zygoty). Właściwie wszystkie jego komórki zawierają ten sam materiał genetyczny, jaki znajdował się w zygocie. Jeśli więc powstała mutacja, która „stworzyła” informację o nowym gatunku, to musiała ona istnieć już w zygocie lub w jednej z gamet będących tylko częścią rodzica, aby potem przedostać się do wszystkich komórek rozwijającego się potomstwa. A więc jajo było pierwsze, a z niego powstała pierwsza kura czy też kogut.

JUŻ SIĘ NIE DOGADAMY

W lingwistyce istnieje zasada empiryczna mówiąca, że w przeciągu około 1000 lat od rozdzielenia się od siebie języków, następuje wymiana około 100% ich wyrazów i różnią się one od siebie całkowicie.
I rzeczywiście, gdyby nie wpływy łaciny i migracje, większość państw europejskich mówiłaby kompletnie niezrozumiałymi dla siebie językami. Wystarczy 1000 lat izolacji za pomocą granic.
Wyobraźmy sobie teraz, że populacje po obydwu stronach bariery są izolowane dziesiątki lub setki tysięcy lat. W tym czasie w tych populacjach utrwalone zostaną inne cechy osobników. Po jego upływie dochodzi do ponownego zlania się populacji. Populacje po tylu latach prawie na pewno będą różnić się znacznie, ale mogą jeszcze nie być całkowicie izolowane rozrodczo i stanowić tzw. półgatunki. Ich materiały genetyczne różnią się, bo ewoluowały długo niezależnie od siebie. Implikuje to niskie prawdopodobieństwo ich „zgrania się”. Innymi słowy ledwo się „dogadują”, co objawia się słabym wspólnym potomstwem.
W przypadku osobników obydwu półgatunków musi więc istnieć presja na krzyżowanie się ze „swoimi”, bo w interesie każdego organizmu jest posiadanie silnego, dobrze dostosowanego potomstwa. Możemy więc wyobrazić sobie gen „krzyżuj się ze swoimi” wygrywający w ewolucji, gdyż znacznie rzadziej „lądować” on będzie w słabym potomstwie.
A więc, po długim czasie zlanie się subpopulacji doprowadza do pogłębienia się różnic i izolacji. Powstają dwa nowe gatunki. Oto typy tej izolacji:

Prezygotyczna - przed zapłodnieniem
  • Behawioralna (samica i samiec półgatunków nie reagują na swoje zachowania podnieceniem)
  • Biochemiczna (białka na powierzchniach gamet nie pasują do siebie)
  • Siedliskowa (gatunki żyją na tym samym terenie, ale w innych siedliskach, np. las, łaka, co zapobiega spotkaniu się samicy i samca)
  • Mechaniczna (narządy płciowe samicy i samca nie pasują do siebie)
Postzygotyczna - po zapłodnieniu
  • Genetyczna (zarodek nie rozwija się normalnie i obumiera)
  • Hybrydowa (rodzi się mieszaniec, ale jest bezpłodny)
ZAKOŃCZENIE

Wyobraźmy sobie dużą populację, przebywającą od tysięcy lat w tym samym, mało zmieniającym się środowisku. Na przykład renifery w Laponii. Populacja ta pozostaje niezmienna pod względem reniferzych cech, choć cały czas rodzą się i umierają jej osobniki. I niekoniecznie wszystkie są dostosowane. Mogą się rodzić mutanty. Na przykład: o zbyt długiej sierści, o zbyt krótkiej sierści, o znacznie zredukowanej masie mięśniowej, samce bez poroży. Wszystkie te mutanty odbiegające od rozkładu normalnego cech w tej populacji nie przeżyją, bo są niedostosowane do warunków w tundrze. W wyniku działania mechanizmu ewolucji, zwanego doborem stabilizującym populacja pozostanie niezmienna, mimo ciągłego napływu mutacji.
Uświadamia nam to, że mimo działającego doboru (ważnego czynnika ewolucji) możemy zaobserwować w populacji stazę, czyli brak zmian. A więc ewolucja nie zawsze oznacza zmiany.

MACIEJ PANCZYKOWSKI

 Autor wortalu: Maciej Panczykowski, Copyright © 2003-2018 by Maciej Panczykowski