Nauki przyrodnicze
MENU
STRONA GŁÓWNA
Przyroda polska
Zdjęcia natury
Fizyka teoretyczna
Biologia teoretyczna
Biochemia
Biologia molekularna
Ornitologia
Rośliny Polski
Botanika
Zoologia
Internetowe ZOO
Związki czynne roślin
Pierwiastki
chemiczne
Chemia nieorg.
Chemia organiczna
Ciekawostki
biologiczne
Ciekawostki
fizyczne
Ciekawostki
chemiczne
Ciekawe książki
Ciekawe strony www
Słownik

INFO
INFO O AUTORZE
KONTAKT

Do działu: BIOCHEMIA →

Cykle: pentozofosforanów i Calvina -
optymalne rozwiązania ewolucyjne ?


Artykuł ten piszę zainspirowany lekturą dwóch znakomitych prac o optymalizacji metabolizmu. Pozwolę je sobie teraz zacytować:

MELANDEZ HEVIA, WADDEL T.G, MONTERO F Optimization of metabolism: The Evolution of Metabolic Pathways Toward Simplicity Through the Game of the Pentose Phosphate Cycle. Journal of Theoretical Biology (1994) 166, 201-220.
MELANDEZ HEVIA The Game of Pentose Phosphate Cycle. Journal of Teoretical Biology (1985) 117, 251-263.

Przypuszczalnie jest też trochę zbyt specjalistyczny, ale uznałem, że warto „promować” artykuły biologiczne ukazujące jak wiele ciekawych rzeczy można już dziś zrobić w biologii rozumiejąc dogłębnie podstawy i myśląc (a nie tylko wkuwając szczegółowe opisy struktur i procesów).
W artykułach powyższych zawarty został niezwykle oryginalny i błyskotliwy wywód pokazujący, że dwie ważne przemiany biochemiczne: cykl pentozofosforanów i cykl Calvina to rozwiązania optymalne i to nieprzypadkowo, gdyż to dzięki temu przetrwały one i możemy je teraz obserwować. To, co napiszę poniżej jest „lekkostrawnym” streszczeniem dwóch zacytowanych już, oryginalnych prac.

CYKL PENTOZOFOSFORANÓW

Przypomnijmy sobie najważniejsze cechy tej kluczowej przemiany biochemicznej (rysunek 1) :
  • występuje u wszystkich organizmów (Procaryota i Eucaryota)
  • dostarcza energii w postaci NADPH służącej do syntezy tłuszczów i nukleotydów
  • dostarcza „strategicznego” składnika do syntezy RNA i DNA – rybozo-5fosforanu

cykl pentoz
Rys.1. Schemat cyklu pentozofosforanowego. C1 - dwutlenek węgla, C3 - gliceraldehydo-3fosforan, C4 - erytrozo-4fosforan, C5 - rybulozo-5fosforan, C5' - ksylulozo-5fosforan, C5'' - rybozo-5fosforan, C6 - glukozo-6fosforan, C7 -sedoheptulozo-7fosforan. Strzałki przerywane oznaczają więcej niż jedną reakcję enzymatyczną.

Zagrajmy teraz w grę. Celem naszym będzie otrzymanie za pomocą jak najmniejszej liczby posunięć rozkładu: po 6 kulek w 5 pudełkach startując z rozkładu: po 5 kulek w 6 pudełkach. Reguły gry: za jednym ruchem można pobierać dowolną liczbę kulek.
Schemat rozwiązania optymalnego przedstawia rysunek 2.



Rys.2. Optymalne rozwiązanie dla przejścia rozkładu po 5 kul w 6 pudełkach do rozkładu po 6 kul w 5 pudełkach za minimalną liczbą posunięć.

Zmieńmy teraz reguły gry. Za jednym posunięciem można pobierać dowolną liczbę kul z wyjątkiem jednej. Teraz schemat rozwiązania optymalnego wygląda jak na drugim rysunku:


Rys.3. Optymalne rozwiązanie dla przejścia rozkładu po 5 kul w 6 pudełkach do rozkładu po 6 kul w 5 pudełkach za minimalną liczbą posunięć (za jednym ruchem nie można pobrać 1 kulki).

Można łatwo zauważyć, że schemat ten obrazuje w sposób abstrakcyjny fazę regeneracji pięciu cząsteczek cukru sześciowęglowego z sześciu cząsteczek cukru pięciowęglowego w cyklu pentozofosforanowym. Widzimy więc, że przyroda wybrała najmniejszą liczbę posunięć w grze o specyficznych regułach, które zmusiły ją do pobierania 2 lub 3 kulek.
Dlaczego jednak takie były reguły gry? I dlaczego tak ważna była minimalna liczba posunięć? Dlaczego cykl o większej liczbie przemian, np. ten pokazany poniżej nie był faworyzowany przez dobór ?
Zanim odpowiemy sobie na te pytania musimy wyjaśnić pewne istotne zagadnienie. Zawsze gdy mówimy "optymalny" czyli najlepszy, musimy spytać się pod jakim względem. Jest to pytanie o kryteria.



Rys.4. Przykład rozwiązania nieoptymalnego przy regułach zawartych w opisie z rys.3.

Autorzy wymienionych prac podają sensowne kryterium optymalizacji: maksymalny wypływ produktów w jednostce czasu.

Najprawdopodobniej komórka - przodek wszystkich Procaryota i Eucaryota, posiadała już zoptymalizowany cykl pentozofosforanów - ten który istnieje do dziś (bo wszystkie one go teraz mają). Zanim została jednak wyselekcjonowana, możliwe było istnienie komórek o dłuższych cyklach pentozofosforanowych, np. o takim jak zaraz powyżej. Przegrały one dlatego, że - jak udowadniają autorzy - cykle o większej liczbie przemian zawsze dają mniejszy wypływ produktów w jedn. czasu (zakładając, że działają w nich te same enzymy, co te z cykli krótszych). Zobrazujmy to zjawisko przystępnie. Aby zaszła większa liczba reakcji musi spotkać się ze sobą większa liczba cząsteczek, co wymaga dłuższego czasu. W jednostce czasu objawi się to więc mniejszym wypływem produktu reakcji. W konkurencji między komórkami na pewno ważna była maksymalizacja otrzymanego produktu w jedn. czasu, gdyż jak wiemy cykl pentozofosforanów służy do otrzymywania energii. W konsekwencji, cykle krótsze będą dawać więcej energii w jedn. czasu i dawać przewagę selekcyjną komórkom, na których obszarze przebiegają (gdyż np. będą one dzięki temu mogły częściej się dzielić). Kryterium postawione przez autorów jest zatem istotne ewolucyjnie, a co za tym idzie – najlepsze rozwiązanie spełniające je z najwyższym prawdopodobieństwem przetrwa.
Autorzy obliczyli liczbę reakcji dla całego cyklu pentozofosforanów (czyli uwzględnili też przemiany przed regeneracją 6C5 → 5C6). Liczy on 20 przemian / jeden obrót. Cykl oparty na schemacie z rysunku 2 liczyłby natomiast tylko 18 przemian /jeden obrót czyli mniej.
Dlaczego więc nie wygrał jeszcze krótszy cykl ? Czy reguły gry z przenoszeniem 1 kulki (czyli jednostki jednowęglowej) są w przyrodzie zabronione?
Autorzy udowodnili, że nie są. Wykazali jednak również, że enzymy przenoszące jednostkę jednowęglową zawsze będą mało specyficzne, czyli oprócz reakcji z rysunku pierwszego będą w stanie przeprowadzać inne. Wystąpi więc konkurencja o substrat między reakcjami pożądanymi i niepożądanymi. Obniży to w konsekwencji wypływ produktu z reakcji pożądanej. Wykazano natomiast, że enzymy pobierające jednostki 2 i 3-węglowe potrafią być bardzo specyficzne. Te uczestniczące w reakcjach na rysunku drugim są tak wyselekcjonowane, że potrafią przeprowadzać tylko te reakcje. Nie może więc zachodzić np. przemiana C3 + C5 → C8, która należy do cyklu dłuższego i której przeprowadzenie obniżyłoby wypływ produktu. Cykl najkrótszy przegrał więc dlatego, że istnieje cykl trochę dłuższy, mający za to skanalizowane, tylko takie jak na schemacie przemiany substratów.
To cykl pentozofosforanów obserwowany obecnie jest zatem optymalnym rozwiązaniem ewolucyjnym!

CYKL CALVINA TEŻ ?

Cykl Calvina powstał na drodze ewolucji z cyklu pentoz. Występuje on u roślin i jest częścią procesu fotosyntezy, która nie wymaga obecności światła (fazy ciemnej). Dzięki niemu roślina jest w stanie produkować cukry z dwutlenku węgla i związków niosących energię: ATP i NADPH. W wyniku jednego obrotu cyklu powstaje fosforan cukru sześciowęglowego, a skomplikowany system reakcji służy do regeneracji wyjściowych 6 cząsteczek cukru pięciowęglowego. I wtedy kółko się zamyka (rys. 5).


cykl Calvina
Rys.5. Schemat cyklu Calvina. C1 - dwutlenek węgla, C3 - gliceraldehydo-3fosforan, C3' - fosfodihydroksyaceton, C4 - erytrozo-4fosforan, C5 - rybulozo-1,5bisfosforan, C5' - ksylulozo-5fosforan, C5'' - rybozo-5fosforan, C5''' - rybulozo-5fosforan, C6 - fruktozo-6fosforan, C7 -sedoheptulozo-7fosforan. Strzałki przerywane oznaczają więcej niż jedną reakcję enzymatyczną.

Zauważmy, że w przeciwieństwie do cyklu Calvina, gdzie 6 cząsteczek C5 przyłącza 6 cz. C1, aby utworzyć 1 cz. C6 i potem się zregenerować, w cyklu pentozofosforanów 6 cząsteczek C6 rozbijane jest na 6 cz. C1 i 6 cz. C5, aby te ostatnie zregenerowały się do 5 cząstek C6. Rozpada się 1 cz. C6 na jeden obrót z wydzieleniem energii. Jest to więc cykl kataboliczny. W cyklu Calvina natomiast syntetyzowana jest jedna cząstka C6 na jeden obrót z pochłonięciem energii. Mówimy wtedy, że cykl jest anaboliczny.

Hevia udowodnił, że optymalny jest również cykl Calvina. Dokonał tego za pomocą rozważań analogicznych do tych dla cyklu pentoz.
Schemat optymalnego rozwiązania gry pokazany jest poniżej. W co jednak w tym przypadku grała ewolucja? Również w kulki! A chodziło o to, aby za pomocą jak najmniejszej liczby ruchów otrzymać rozkład: 6 kulek w jednym pudełku i po 5 kulek w 6 pudełkach startując z rozkładu: po 3 kulki w 12 pudełkach. Sprawdzenie tego pozostawiam Tobie.



Rys.6. Optymalne rozwiązanie dla przejścia rozkładu po 3 kule w 12 pudełkach do rozkładu po 5 kul w 6 pudełkach i 6 kul w jednym pudełku za minimalną liczbą posunięć (za jednym ruchem nie można pobrać 1 kulki).

ZAKOŃCZENIE

Nie chciałbym jednak, aby przy lekturze tego zagadnienia powstało przekonanie, że wszystkie rozwiązania ewolucyjne są optymalne. Optymalne czyli najlepsze jakie mogą być przy danych kryteriach. W przypadku rozwiązań na skalę subkomórkową (np. przemian biochemicznych) jesteśmy jeszcze w stanie podać kryteria i w sposób wręcz ścisły przeprowadzić rozważanie prowadzące do wniosku czy może być lepiej czy rozwiązanie jest już zoptymalizowane. Tak się złożyło, że ewolucja doprowadziła w przypadku cyklu pentozofosforanów i cyklu Calvina do wyselekcjonowania wariantów optymalnych w sensie: idealnych.
Jeśli jednak chodzi o obserwację rozwiązań ponadkomórkowych, bardziej złożonych - to sprawa znacznie się komplikuje. Weźmy np. gatunek lwa. Nawet jeśli jesteśmy w stanie podać kryteria ( np. ilość wydanego potomstwa w jedn. czasu ), nie pozwolą nam one sprawdzić czy ten obecnie żyjący gatunek przeszedł już samego siebie w swoim środowisku, czy możemy sobie jednak wyobrazić jakiegoś superlwa, który przewyższa tego realnego. My po prostu nie wiemy jak opisać tak złożony organizm, jakim byłby superlew (dane do rozważań), aby w sposób ścisły i nie pozostawiający żadnych wątpliwości pokazać, że przebywając w niszy lwa wyda on więcej potomstwa.
Istnieje dość znany przykład amerykańskich wiewiórek szarych, introdukowanych w Anglii. Żyjące tam wcześniej w swej niszy stabilnie angielskie wiewiórki zostały wyparte przez swe amerykańskie kuzynki, gdyż zwyciężczynie potrafią trawić toksyny żołędzi – więc mogą zjeść ich więcej i wydać więcej potomstwa.
Wszystko, co możemy zatem teraz powiedzieć, to stwierdzić, że lew jest rozwiązaniem optymalnym w sensie: teraz nie ma lepszego. Czy wynika to z faktu, że wszystkie inne, hipotetyczne gatunki radziłyby sobie w niszy lwa gorzej, czy może z tego, że istnieją gatunki hipotetyczne, które radziłyby sobie lepiej, lecz jeszcze nie powstały?
Tego nie jesteśmy w stanie stwierdzić. Na tak trudne pytania może odpowiedzieć tylko sama Natura.

MACIEJ PANCZYKOWSKI

 Autor wortalu: Maciej Panczykowski, Copyright © 2003-2018 by Maciej Panczykowski